PILI: KENMERKEN, TYPEN EN FUNCTIES - BIOLOGIE - 2025

De pili (van het Latijnse haar, enkelvoud pilus) zijn extensions die zich op het oppervlak van sommige bacteriële cellen bevinden. Ze zijn voornamelijk gerelateerd aan het horizontale genoverdrachtsmechanisme, conjugatie genaamd, met de voortbeweging en adhesie van bacteriën aan biotische en abiotische oppervlakken.

Pili-achtige processen moeten niet worden verward met flagella of fimbriae, omdat ze sterk verschillen in structuur en functie - hoewel ze met de laatste de functie van celadhesie delen.

Bron: Adenosine

Historisch perspectief

De pili werden ontdekt dankzij de implementatie van elektronenmicroscopie tijdens het bestuderen van de bacteriële draadaanhangsels. Halverwege de jaren vijftig werden ze gevisualiseerd en fimbria genoemd.

Pas in de jaren zestig introduceerde Brinton de term pili en stelde hij verschillen vast tussen deze structuren met de fimbriae en met de rest van de filamenteuze extensies.

Algemene karakteristieken

Hoewel prokaryote organismen als "eenvoudig" worden beschouwd - vergeleken met de eukaryote afstamming - hebben ze een reeks kenmerken die ze behoorlijk complex maken, niet alleen van binnen, maar ook van buiten.

Sommige bacteriën zijn omgeven door een reeks processen met meerdere functies, voornamelijk voortbeweging en de uitwisseling van genetisch materiaal.

Een van deze extensions zijn de pili, structuren die lijken op fijn haar en die verband houden met de horizontale overdracht van genen.

Eiwitsamenstelling

Pili bestaat voornamelijk uit een oligomeer eiwit genaamd pilin (16-20 kDa). De pilin is spiraalvormig met elkaar opgesteld om een ​​cilindervormige structuur te vormen. Dit eiwit kan zijn structurele opstelling wijzigen om deel te nemen aan voortbeweging.

Structuur en afmetingen

Gewone pili hebben een gemiddelde lengte van 0,3 tot 1,0 µm en een diameter van 7 nm. Deze maatregel kan echter aanzienlijk veranderen, afhankelijk van de soort in kwestie.

Ze zijn verdeeld over het celoppervlak van gram-positieve en gram-negatieve bacteriën, maar seksuele pili zijn alleen gerapporteerd in een groep gram-negatieve bacteriën.

Er zijn andere extensies die lijken op pilis, maar verschillen in structuur en functie. Daarom is het nodig om deze aspecten te verduidelijken om verwarring te voorkomen. Pili zijn bijvoorbeeld veel dunner en veel korter dan een flagellum.

Hoewel de term pili en frimbriae door sommige auteurs als synoniemen worden gebruikt, worden fimbriae over het algemeen in grote aantallen aangetroffen en nemen ze deel aan het adhesiefenomeen van micro-organismen - wat relevant is om het infectieuze vermogen van de cel in kwestie te definiëren.

Hoewel ze ook deelnemen aan adhesie, zijn de pili in minder aantallen en langer.

Genetica

De bacteriële genen die coderen voor de vorming van pili kunnen zich op het chromosoom van het organisme bevinden of als een extrachromosomale entiteit, dat wil zeggen op een plasmide.

Soorten

Historisch gezien zijn pili gegroepeerd rekening houdend met fenotypische kenmerken en antigene eigenschappen. Een classificatie die is vastgesteld in de baanbrekende studies van pili, hield rekening met het vermogen van hemagglutinatie, met behulp van de pili die aanwezig is in verschillende stammen van E. coli.

Een tweede indeling is gebaseerd op relatieve morfologische kenmerken in drie groepen: de flexibele en dunne pili, de flexibele en dikke en de stijve.

De laatste classificatie stelt twee hoofdcategorieën voor: de gewone pili en de seksuele pili. Omdat de classificatie voornamelijk gebaseerd is op de functie van de constructie, zullen we elk type in de volgende sectie in detail bespreken.

Kenmerken

Conjugatie

De uitwisseling van genetisch materiaal beperkt zich niet tot het doorgeven van DNA van ouder op kind. In alle levenslijnen is een fenomeen dat bekend staat als horizontale genoverdracht (afgekort THG) wijdverspreid, waarbij individuen van dezelfde generatietijd - die al dan niet verwant zijn - DNA kunnen uitwisselen.

In prokaryoten is een vorm van THG conjugatie, waarbij genetisch materiaal van het ene individu naar het andere wordt overgebracht en de gebruikte structuur is de seksuele pili. Deze extensie zal fungeren als een "brug" waar een bacterie genaamd F + zich zal verbinden met een F- en de passage van DNA zal plaatsvinden.

Een van de kenmerken van conjugatie is dat er fysiek contact moet zijn tussen de deelnemende bacteriën. Het DNA dat wordt gedoneerd, voegt over het algemeen een functie toe aan de ontvangende bacteriën, waaronder resistentie tegen een antibioticum of het vermogen om een ​​verbinding efficiënt te metaboliseren.

Er zijn twee extra soorten THG, namelijk: transformatie en transductie. Samen met conjugatie hebben deze processen de evolutie van de genomen van soorten (niet alleen bacteriën) gevormd, waardoor de levensboom een ​​grotere complexiteit krijgt - als we THG-gebeurtenissen toevoegen, is het beter om naar een netwerk te verwijzen en geen boom.

Voortbeweging

Bij de Pseudomonas aeruginosa-soort, Neisseria gonorrhoeae, en bij zeer specifieke stammen van E. coli spelen pili een rol bij de voortbeweging.

De beweeglijkheid van deze bacteriegroep gebeurt als volgt: een subeenheid van de eiwitten waaruit ze bestaan ​​- piline strekt zich uit van de pilus. Vervolgens slaagt deze nieuwe extensie erin om in contact te komen met een vreemd celoppervlak en wanneer het het bereikt, trekt het zich terug, waardoor een beweging in de cel wordt aangedreven.

Dit eerste type beweging staat bekend als contractiebeweging. Zoals te verwachten is, resulteert de uitvoering van dit voortbewegingspatroon in korte, onderbroken bewegingen.

Het tweede type beweeglijkheid staat bekend als glijdende beweeglijkheid en is kenmerkend voor myxobacteriën. Het is in verband gebracht met de verplaatsing van cellen in omgevingen waar de verhoudingen van water vrij laag zijn, zoals bodems of biofilms. Het mechanisme is echter niet erg goed begrepen.

Andere auteurs verschillen in deze visie (zie Zhou & Li, 2015), en suggereren dat pili geen structuren zijn die verband houden met voortbeweging.

Hechting en pathogeniteit

Pili neemt deel aan de adhesie van bacteriële cellen aan verschillende oppervlakken, zowel biotisch als abiotisch.

Bij gramnegatieve bacteriën wordt de aanwezigheid van pili (en fimbriae zoals hierboven vermeld) geassocieerd met de regulatie van microbe-microbe en gastheer-pathogeen interacties, die belangrijk zijn bij de ontwikkeling van ziekten.

Merk op dat de adhesie van het micro-organisme aan de gastheercel een cruciale stap is in de vroege stadia van de ziekte.

Referenties

1. Clewell, DB (Ed.). (2013). Bacteriële vervoeging. Springer Science & Business Media.
2. De Vries, FP, Cole, R., Dankert, J., Frosch, M., & Van Putten, JP (1998). Neisseria meningitidis die het Opc-adhesine produceert, bindt proteoglycaanreceptoren van epitheelcellen. Moleculaire microbiologie, 27 (6), 1203-1212.
3. Llosa, M., Gomis-Rüth, FX, Coll, M., & Cruz, FDL (2002). Bacteriële conjugatie: een tweestapsmechanisme voor DNA-transport. Moleculaire microbiologie, 45 (1), 1-8.
4. Schaechter, M. (Ed.). (2010). Desk encyclopedie van de microbiologie. Academische pers.
5. Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL, & Johnson, TR (2016). Microbiologie: een inleiding. Pearson.
6. Zhou, X., & Li, Y. (Eds.). (2015). Atlas of Oral Microbiology: From Healthy Microflora to Disease. Academische pers.