BACTERIËLE CELWAND: KENMERKEN, BIOSYNTHESE, FUNCTIES - BIOLOGIE - 2026

De bacteriële celwand is een complexe en semi-stijve structuur die verantwoordelijk is voor het bieden van bescherming en vorm aan bacteriën. Structureel bestaat het uit een molecuul dat peptidoglycaan wordt genoemd. Naast bescherming tegen drukveranderingen, biedt de bacteriële wand een verankeringsplaats voor structuren zoals flagella of pilis en definieert verschillende eigenschappen die verband houden met de virulentie en beweeglijkheid van de cel.

Een veelgebruikte methode om bacteriën te classificeren op basis van hun celwandstructuur is de Gramkleuring. Dit bestaat uit een systematische toepassing van paarse en roze kleurstoffen, waarbij bacteriën met een dikke wand en rijk aan peptidoglycaan paars kleuren (grampositief) en die met een dunne wand omgeven door lipopolysacchariden roze kleuren (gramnegatief).

Bron pixabay.com

Hoewel andere organische wezens zoals archaea, algen, schimmels en planten celwanden hebben, verschillen hun structuur en samenstelling sterk van de bacteriële celwand.

Kenmerken en structuur

De bacteriële wand: een peptidoglycaan netwerk

In de biologie definiëren we meestal de grenzen tussen levenden en niet-levenden met behulp van het plasmamembraan. Er zijn echter veel organismen die worden omgeven door een extra barrière: de celwand.

Bij bacteriën bestaat de celwand uit een ingewikkeld en complex netwerk van een macromolecuul genaamd peptidoglycaan, ook wel bekend als mureïne.

Daarnaast vinden we in de wand andere soorten stoffen die worden gecombineerd met peptidoglycaan, zoals koolhydraten en polypeptiden die variëren in lengte en structuur.

Chemisch gezien is peptidoglycaan een disaccharide waarvan de monomere eenheden N-acetylglucosamine en N-acetylmuraminezuur zijn (van de muruswortel, wat muur betekent).

We vinden altijd een ketting die bestaat uit tetrapeptiden, bestaande uit vier aminozuurresiduen gekoppeld aan N-acetylmuraminezuur.

De structuur van de bacteriële celwand volgt twee schema's of twee algemene patronen, bekend als grampositief en gramnegatief. In de volgende sectie zullen we dit idee diepgaand uitwerken.

Structuren buiten de celwand

Gewoonlijk is de celwand van bacteriën omgeven door enkele externe structuren, zoals de glycocalyx, flagella, axiale filamenten, fimbriae en pilis.

De glycocalyx bestaat uit een gelatineuze matrix die de wand omringt, en heeft een variabele samenstelling (polysacchariden, polypeptiden, enz.). Bij sommige bacteriestammen draagt ​​de samenstelling van deze capsule bij aan virulentie. Het is ook een cruciaal onderdeel bij de vorming van biofilms.

Flagella zijn draadvormige structuren, waarvan de vorm lijkt op een zweep en bijdraagt ​​aan de mobiliteit van het organisme. De rest van de bovengenoemde filamenten draagt ​​bij aan celverankering, beweeglijkheid en de uitwisseling van genetisch materiaal.

Atypische bacteriële celwanden

Hoewel de bovengenoemde structuur kan worden gegeneraliseerd naar de overgrote meerderheid van bacteriële organismen, zijn er zeer specifieke uitzonderingen die niet voldoen aan dit celwandschema, omdat ze het missen of zeer weinig materiaal bevatten.

Leden van het geslacht Mycoplasma en fylogenetisch verwante organismen behoren tot de kleinste bacteriën die ooit zijn geregistreerd. Door hun kleine formaat hebben ze geen celwand. In feite werden ze aanvankelijk als virussen beschouwd en niet als bacteriën.

Er moet echter een manier zijn waarop deze kleine bacteriën bescherming krijgen. Ze doen dit dankzij de aanwezigheid van speciale lipiden, sterolen genaamd, die bijdragen aan bescherming tegen cellysis.

Kenmerken

-Biologische functies van de bacteriële celwand

Bescherming

De belangrijkste functie van de celwand in bacteriën is het bieden van bescherming aan de cel, die functioneert als een soort exoskelet (zoals dat van geleedpotigen).

Bacteriën bevatten een aanzienlijke hoeveelheid opgeloste stoffen binnenin. Vanwege het fenomeen van osmose zal het water dat hen omringt, proberen de cel binnen te dringen, waardoor een osmotische druk ontstaat, die, indien niet gecontroleerd, kan leiden tot lysis van de cel.

Als de bacteriële wand niet zou bestaan, zou de enige beschermende barrière in de cel het fragiele plasmamembraan van lipide-aard zijn, dat snel zou wijken voor de druk veroorzaakt door het osmosefenomeen.

De bacteriële celwand vormt een beschermende barricade tegen eventuele drukschommelingen die cellysis voorkomen.

Stijfheid en vorm

Dankzij zijn verstevigende eigenschappen helpt de wand bij het vormen van de bacteriën. Daarom kunnen we volgens dit element een onderscheid maken tussen verschillende vormen van bacteriën, en we kunnen deze eigenschap gebruiken om een ​​classificatie vast te stellen op basis van de meest voorkomende morfologieën (o.a. kokken of bacillen).

Ankerplaats

Ten slotte dient de celwand als ankerplaats voor andere structuren die verband houden met beweeglijkheid en verankering, zoals flagella.

-Celwand toepassingen

Naast deze biologische functies heeft de bacteriewand ook klinische en taxonomische toepassingen. Zoals we later zullen zien, wordt de muur gebruikt om onderscheid te maken tussen verschillende soorten bacteriën. Bovendien maakt de structuur het mogelijk om de virulentie van de bacterie te begrijpen en voor welk soort antibioticum deze mogelijk vatbaar is.

Omdat de chemische componenten van de celwand uniek zijn voor bacteriën (ontbreken in de menselijke gastheer), is dit element een mogelijk doelwit voor de ontwikkeling van antibiotica.

Classificatie volgens Gramkleuring

In de microbiologie zijn vlekken veel gebruikte procedures. Sommige zijn eenvoudig en hun doel is om de aanwezigheid van een organisme duidelijk te laten zien. Andere vlekken zijn echter van het differentiële type, waarbij de gebruikte kleurstoffen reageren afhankelijk van het type bacterie.

Een van de meest gebruikte differentiële kleuringen in de microbiologie is de Gramkleuring, een techniek die in 1884 werd ontwikkeld door de bacterioloog Hans Christian Gram. Met deze techniek kunnen de bacteriën in grote groepen worden ingedeeld: grampositief en gramnegatief.

Tegenwoordig wordt het beschouwd als een techniek van groot medisch nut, hoewel sommige bacteriën niet goed op de verkleuring reageren. Het wordt meestal toegepast als de bacteriën jong zijn en groeien.

Gramkleuring protocol

(i) Toepassing van de primaire kleurstof: een thermisch gefixeerd monster wordt bedekt met een paarse basiskleurstof, meestal wordt hiervoor kristalviolet gebruikt. Deze vlek dringt door in alle cellen in het monster.

(ii) Toepassing van jodium: na een korte tijd wordt de paarse kleurstof uit het monster verwijderd en wordt jodium, een bijtmiddel, aangebracht. In dit stadium worden zowel grampositieve als negatieve bacteriën diep paars gekleurd.

(iii) Wassen: de derde stap omvat het wassen van de kleurstof met een alcoholoplossing of met een alcohol-acetonmengsel. Deze oplossingen hebben de mogelijkheid om kleur te verwijderen, maar alleen van enkele monsters.

(iv) Toepassing van safranine: ten slotte wordt de oplossing die in de vorige stap is aangebracht verwijderd en wordt een andere kleurstof, safranine, aangebracht. Dit is een rode basiskleuring. Deze kleurstof wordt gewassen en het monster is klaar om bekeken te worden onder het licht van de optische microscoop.

Gram-positieve bacteriële celwand

In stap (iii) van de kleuring behouden slechts enkele bacteriën de paarse kleurstof, en deze staan ​​bekend als gram-positieve bacteriën. De kleur van safranine heeft geen invloed op hen, en aan het einde van de kleuring worden degenen die tot dit type behoren paars waargenomen.

Het theoretische principe van kleuring is gebaseerd op de structuur van de bacteriële celwand, aangezien deze afhangt van het al dan niet ontsnappen van de paarse kleurstof, die samen met jodium een ​​complex vormt.

Het fundamentele verschil tussen gram-negatieve en positieve bacteriën is de hoeveelheid peptidoglycaan die ze bevatten. Grampositieven hebben een dikke laag van deze verbinding waardoor ze de paarse kleur behouden, ondanks het daaropvolgende wassen.

Het violette kristal dat in de eerste stap de cel binnenkomt, vormt een complex met het jodium, waardoor het moeilijk is om te ontsnappen met de alcoholspoeling, dankzij de dikke laag peptidoglycaan die hen omgeeft.

De ruimte tussen de peptidoglycaanlaag en het celmembraan staat bekend als de plasmische ruimte en bestaat uit een granulaire laag die is samengesteld uit lipoteichonzuur. Bovendien worden gram-positieve bacteriën gekenmerkt door een reeks teichoïnezuren die aan de muur zijn verankerd.

Een voorbeeld van dit type bacterie is de Staphylococcus aureus-soort, die een ziekteverwekker is voor de mens.

Gram-negatieve bacteriële celwand

Bacteriën die de kleuring van stap (iii) niet behouden, zijn per regel gramnegatief. Dit is de reden waarom een ​​tweede kleurstof (safranine) wordt toegepast om deze groep prokaryoten te visualiseren. Gram-negatieve bacteriën lijken dus roze van kleur.

In tegenstelling tot de dikke peptidoglycaanlaag die grampositieve bacteriën hebben, hebben negatieve bacteriën een veel dunnere laag. Bovendien presenteren ze een laag lipopolysacchariden die deel uitmaakt van hun celwand.

We kunnen de analogie van een sandwich gebruiken: het brood vertegenwoordigt twee lipidemembranen en het interieur of de vulling zou het peptidoglycaan zijn.

De lipopolysaccharidelaag bestaat uit drie hoofdcomponenten: (1) lipide A, (2) een kern van polysacchariden en (3) polysacchariden O, die als antigeen functioneren.

Als zo'n bacterie sterft, komt er lipide A vrij, dat als endotoxine fungeert. Het lipide is gerelateerd aan de symptomen die worden veroorzaakt door infecties van gramnegatieve bacteriën, zoals koorts of verwijding van onder meer bloedvaten.

Deze dunne laag behoudt de paarse kleurstof die in de eerste stap is aangebracht niet, omdat de alcoholwassing de lipopolysaccharidelaag (en daarmee de kleurstof) verwijdert. Ze bevatten niet de teichoïnezuren die worden genoemd in de gram-positieven.

Een voorbeeld van dit patroon van organisatie van de bacteriële celwand is de beroemde E. coli-bacterie.

Medische gevolgen van Gramkleuring

Vanuit medisch oogpunt is het belangrijk om de structuur van de bacteriewand te kennen, aangezien grampositieve bacteriën meestal gemakkelijk worden geëlimineerd door de toepassing van antibiotica zoals penicilline en cefalosporine.

Daarentegen zijn gramnegatieve bacteriën meestal resistent tegen de toepassing van antibiotica die niet door de lipopolysaccharidebarrière kunnen dringen.

Andere kleuringen

Hoewel de Gramkleuring algemeen bekend is en wordt toegepast in het laboratorium, zijn er ook andere methodologieën die het mogelijk maken om bacteriën te differentiëren volgens structurele aspecten van de celwand. Een daarvan is zuurverkleuring die sterk bindt aan bacteriën met wasachtige materialen aan de muur.

Dit wordt specifiek gebruikt om Mycobacterium-soorten te onderscheiden van andere soorten bacteriën.

Biosynthese

De synthese van de bacteriële celwand kan plaatsvinden in het cytoplasma van de cel of in het binnenmembraan. Nadat de structurele eenheden zijn gesynthetiseerd, verloopt de montage van de muur buiten de bacteriën.

De synthese van peptidoglycaan vindt plaats in het cytoplasma, waar nucleotiden worden gevormd die als voorlopers zullen dienen voor dit macromolecuul dat de wand vormt.

De synthese vindt plaats op het plasmamembraan, waar de vorming van membraanlipideverbindingen plaatsvindt. Binnen het plasmamembraan vindt polymerisatie plaats van de eenheden waaruit het peptidoglycaan bestaat. Het hele proces wordt ondersteund door verschillende bacteriële enzymen.

Degradatie

De celwand kan worden afgebroken dankzij de enzymatische werking van lysozym, een enzym dat van nature voorkomt in vloeistoffen zoals tranen, slijm en speeksel.

Dit enzym werkt efficiënter op de wanden van grampositieve bacteriën, die kwetsbaarder zijn voor lysis.

Het mechanisme van dit enzym bestaat uit de hydrolyse van de bindingen die de monomere blokken van het peptidoglycaan bij elkaar houden.

Celwand in Arqueas

Het leven is verdeeld in drie hoofddomeinen: bacteriën, eukaryoten en archaea. Hoewel deze laatste oppervlakkig aan bacteriën doen denken, is de aard van hun celwand anders.

Bij archaea kan er al dan niet een celwand zijn. Als de chemische samenstelling bestaat, varieert deze, inclusief een reeks polysacchariden en eiwitten, maar tot dusver zijn er geen soorten met een wand van peptidoglycaan gerapporteerd.

Ze kunnen echter een stof bevatten die bekend staat als pseudomureïne. Als de Gram-kleuring wordt aangebracht, zijn ze allemaal gram-negatief. Daarom is kleuring niet nuttig bij archaea.

Referenties

1. Albers, SV en Meyer, BH (2011). De archaeale celenvelop. Nature Reviews Microbiology, 9 (6), 414-426.
2. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Essentiële celbiologie. Garland Science.
3. Cooper, G. (2000). De cel: een moleculaire benadering. 2e editie. Sinauer Associates.
4. Cooper, GM en Hausman, RE (2007). De cel: een moleculaire benadering. Washington, DC, Sunderland, MA.
5. Cullimore, DR (2010). Praktische atlas voor bacteriële identificatie. CRC Press.
6. Koebnik, R., Locher, KP, & Van Gelder, P. (2000). Structuur en functie van bacteriële buitenmembraaneiwitten: vaten in een notendop. Moleculaire microbiologie, 37 (2), 239-253.
7. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, SL, Matsudaira, P., Baltimore, D., & Darnell, J. (2000). Moleculaire celbiologie 4e editie. Nationaal centrum voor informatie over biotechnologie, boekenplank.
8. Scheffers, DJ en Pinho, MG (2005). Bacteriële celwandsynthese: nieuwe inzichten uit lokalisatiestudies. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 69 (4), 585–607.
9. Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2016). Microbiologie. Een introductie. Pearson.