De nierpapillen zijn de anatomische structuren van het nierparenchym waar de verwerking van de gefilterde buisvormige vloeistof in de glomeruli is voltooid. De vloeistof die de papillen verlaat en de kleinere kelken binnendringt, is de laatste urine, die zonder aanpassingen aan de urineblaas zal worden afgevoerd.
Omdat de papillen deel uitmaken van het nierparenchym, is het noodzakelijk om te weten hoe dit laatste is georganiseerd. Een deel van de nier langs zijn lange as stelt ons in staat om twee banden te herkennen: een oppervlakkige, de cortex genaamd, en een diepere, de medulla, waarvan de papillen deel uitmaken.
Structuur van de nier van een zoogdier. Elk van de "piramides" die in de interne structuur van de nier zijn getekend, komt overeen met een nierpapil (Bron: Davidson, AJ, Mouse nierontwikkeling (15 januari 2009), StemBook, ed. The Stem Cell Research Community, StemBook, doi / 10.3824 / stembook.1.34.1, http://www.stembook.org. Via Wikimedia Commons) De niercortex is een oppervlakkige laag waar de glomeruli worden aangetroffen en het grootste deel van het buisvormige systeem dat ermee geassocieerd is om een nefron te vormen: de proximale tubulus, de lus van Henle, de distale tubuli en de verbindingskanalen. Elke nier heeft een miljoen nefronen
Binnen de cortex zelf leiden een paar duizend van deze verbindingskanalen (nefronen) naar een dikker kanaal, de corticale collector genaamd, die radiaal in de diepte loopt en het niermerg binnengaat. Dit buisje met de nefronen die het ontvangt, is een nierkwabulus.
Het niermerg is geen continue laag, maar is georganiseerd als weefselmassa's in de vorm van piramides of kegels waarvan de brede basis naar buiten gericht is, naar de cortex, waarmee ze begrenzen, terwijl hun hoekpunten radiaal naar binnen gericht zijn. in de kleine kelken.
Elk van deze medullaire piramides vertegenwoordigt een nierkwab en ontvangt de verzamelkanalen van honderden lobben. Het meest oppervlakkige of externe deel van elke piramide (1/3) wordt de externe medulla genoemd; het diepste (2/3) is de medulla medulla en omvat het papillaire gebied.
Kenmerken en histologie
De belangrijkste componenten van de papillen zijn de papillaire kanalen van Bellini die de laatste hand leggen aan de buisvormige vloeistof die ze ontvangen. Aan het einde van zijn reis door de papillaire kanalen wordt deze vloeistof, die al in urine is omgezet, in een kleinere kelk gegoten en ondergaat hij geen verdere wijzigingen.
De relatief dikke papillaire kanalen zijn de terminale delen van het renale tubulaire systeem en worden gevormd door de opeenvolgende vereniging van ongeveer zeven verzamelbuizen, die de cortex verlaten en de piramides binnengaan, ze zijn overgegaan van corticaal naar medullair.
De mondopeningen van de verschillende Bellini-kanalen van een papilla geven de slijmvliezen een geperforeerd lamina-uiterlijk, daarom staat het bekend als de lamina cribosa. Via deze cribriform plaat wordt urine in de kelk gegoten.
Anatomie van een menselijke nier (bron: Arcadian, via Wikimedia Commons)
Behalve in de Bellini-kanalen, worden de uiteinden van de lange lussen van Henle ook gevonden in de papillen, leden van die nefronen waarvan de glomeruli zich in de cortex bevinden die onmiddellijk aan het medulla grenst. Nefronen worden daarom juxtamedullair genoemd.
Een ander bijkomend onderdeel van de papillen zijn de zogenaamde rectusvaten, die hun oorsprong vinden in de efferente arteriolen van de juxtamedullaire nefronen en direct afdalen naar het uiteinde van de papillen, en dan weer recht omhoog stijgen naar de cortex.
Zowel de lange lussen van Henle als de rechte vaten zijn kanalen waarvan de initiële segmenten afdalen naar de papillen, en daar buigen ze om terug te keren naar de cortex volgens een stijgend pad parallel aan de dalende. De stroming door beide segmenten zou tegenstroom zijn.
Afgezien van de genoemde elementen, wordt ook de aanwezigheid in de papillen beschreven van een reeks cellen zonder precieze histologische organisatie en die de naam krijgen van interstitiële cellen, met een onbekende functie, maar die voorlopers kunnen zijn in weefselregeneratieprocessen.
Hyperosmolaire gradiënt in het niermedulla
Een van de meest opvallende kenmerken van het niermerg, dat zijn maximale expressie bereikt in de papillen, is het bestaan van een hyperosmolaire gradiënt in de interstitiële vloeistof die de beschreven structurele elementen baadt.
Opgemerkt moet worden dat lichaamsvloeistoffen over het algemeen in osmolaire balans zijn, en het is deze balans die de verdeling van water in de verschillende compartimenten bepaalt. Interstitiële osmolariteit is bijvoorbeeld hetzelfde in de hele niercortex en gelijk aan die van plasma.
Vreemd genoeg is in het interstitium van het niermerg, in het geval van hetzelfde compartiment, de osmolariteit niet homogeen, maar neemt geleidelijk toe van ongeveer 300 mosmol / l nabij de cortex tot een waarde, in de menselijke papil, van ongeveer ongeveer 1200 mosmol / l.
De productie en het onderhoud van deze hyperosmolaire gradiënt is voor een groot deel het resultaat van de tegenstroomorganisatie die al is beschreven voor de lussen en rechte vaten. De handgrepen helpen bij het vormen van een tegenstroomvermenigvuldigingsmechanisme dat het verloop creëert.
Als de vasculaire organisatie zou zijn zoals die van elk ander weefsel, zou deze gradiënt verdwijnen omdat de bloedstroom de opgeloste stoffen zou wegvoeren. De rechte glazen zorgen voor een tegenstroomwisselaarmechanisme dat terugspoelen voorkomt en helpt bij het behouden van de helling.
Het bestaan van de hyperosmolaire gradiënt is een fundamenteel kenmerk dat, zoals later zal worden gezien, wordt toegevoegd aan andere aspecten die de productie van urine mogelijk maken met variabele osmolariteiten en volumes aangepast aan de fysiologische behoeften die door de omstandigheden worden opgelegd.
Kenmerken
Een van de functies van de papillen is om bij te dragen aan de vorming van de hyperosmolaire gradiënt en om de maximale osmolariteit te bepalen die kan worden bereikt in het interstitium. Nauw verbonden met deze functie is ook het helpen bepalen van het urinevolume en de osmolariteit ervan.
Beide functies hangen samen met de mate van permeabiliteit die de papillaire kanalen bieden voor ureum en water; permeabiliteit die geassocieerd is met de aanwezigheid en plasmaspiegels van antidiuretisch hormoon (ADH) of vasopressine.
Op het niveau van het papillaire interstitium is de helft van de osmolaire concentratie NaCl (600 mosmol / l) en de andere helft komt overeen met ureum (600 mosmol / l). De concentratie ureum op deze plaats is afhankelijk van de hoeveelheid van deze stof die de wand van het papillaire kanaal in het interstitium kan passeren.
Dit wordt bereikt doordat de ureumconcentratie in de verzamelkanalen toeneemt naarmate het water opnieuw wordt geabsorbeerd, zodat wanneer de vloeistof de papillaire kanalen bereikt, de concentratie zo hoog is dat het, als de wand dit toelaat, door een chemische gradiënt in het interstitium diffundeert.
Als er geen ADH is, is de wand ongevoelig voor ureum. In dit geval is de interstitiële concentratie laag en ook de hyperosmolariteit. ADH bevordert het inbrengen van ureumtransporters die ureumuitgang en de toename ervan in het interstitium vergemakkelijken. De hyperosmolariteit is dan hoger.
Interstitiële hyperosmolariteit is erg belangrijk, omdat het de osmotische kracht vertegenwoordigt die de reabsorptie van het water dat door de verzamel- en papillaire kanalen circuleert mogelijk maakt. Het water dat in deze laatste segmenten niet opnieuw wordt opgenomen, zal uiteindelijk worden uitgescheiden in de vorm van urine.
Maar om het water door de wand van de kanalen te laten stromen en opnieuw in het interstitium te worden geabsorbeerd, is de aanwezigheid van aquaporines vereist, die worden geproduceerd in de cellen van het tubulaire epitheel en in het membraan worden ingebracht door de werking van antidiuretisch hormoon.
De papillaire kanalen, die in combinatie met ADH werken, dragen dan bij aan de hyperosmolariteit van de medulla en de productie van urine met variabele volumes en osmolariteiten. Met maximale ADH is het urinevolume laag en de osmolariteit hoog. Zonder ADH is het volume hoog en de osmolariteit laag.
Referenties
- Ganong WF: nierfunctie en mictie, in Review of Medical Physiology, 25e druk. New York, McGraw-Hill Education, 2016.
- Guyton AC, Hall JE: The Urinary System, in Textbook of Medical Physiology, 13e editie, AC Guyton, JE Hall (eds). Philadelphia, Elsevier Inc., 2016.
- Koeppen BM en Stanton BA: Renale transportmechanismen: NaCl- en waterreabsorptie langs het nefron, In: Renal Physiology 5th ed. Philadelphia, Elsevier Mosby, 2013.
- Lang F, Kurtz A: Niere, in Physiologie des Menschen mit Pathophysiologie, 31e ed, RF Schmidt et al (eds). Heidelberg, Springer Medizin Verlag, 2010.
- Silbernagl S: Die function der nieren, in Physiologie, 6e ed; R Klinke et al (eds). Stuttgart, Georg Thieme Verlag, 2010.