NUCLEOPLASMA: KENMERKEN, STRUCTUUR EN FUNCTIES - ANATOMIE EN FYSIOLOGIE - 2026

Het nucleoplasma is de stof waarin DNA en andere nucleaire structuren, zoals nucleoli, zijn ingebed. Het wordt gescheiden van het celcytoplasma door het membraan van de kern, maar kan er materialen mee uitwisselen via de kernporiën.

De componenten zijn voornamelijk water en een reeks suikers, ionen, aminozuren en eiwitten en enzymen die betrokken zijn bij genregulatie, waaronder meer dan 300 andere eiwitten dan histonen. In feite is de samenstelling vergelijkbaar met die van het celcytoplasma.

In deze nucleaire vloeistof bevinden zich ook nucleotiden, de "bouwstenen" die worden gebruikt voor de constructie van DNA en RNA, met behulp van enzymen en cofactoren. In sommige grote cellen, zoals acetabularia, is het nucleoplasma duidelijk zichtbaar.

Eerder werd gedacht dat het nucleoplasma bestond uit een amorfe massa ingesloten in de kern, met uitzondering van chromatine en nucleolus. Binnen het nucleoplasma bevindt zich echter een eiwitnetwerk dat verantwoordelijk is voor het organiseren van de chromatine en andere componenten van de kern, de nucleaire matrix genaamd.

Nieuwe technieken hebben deze component beter kunnen visualiseren en nieuwe structuren kunnen identificeren, zoals intranucleaire platen, eiwitfilamenten die uit de nucleaire poriën komen en de RNA-verwerkingsmachines.

Algemene karakteristieken

Het nucleoplasma, ook wel "kernsap" of karyoplasma genoemd, is een protoplasmatisch colloïde met eigenschappen die vergelijkbaar zijn met het cytoplasma, relatief dicht en rijk aan verschillende biomoleculen, voornamelijk eiwitten.

Chromatine en een of twee bloedlichaampjes, nucleoli genaamd, worden in deze stof aangetroffen. Er zijn ook andere immense structuren in deze vloeistof, zoals onder andere Cajal-lichamen, PML-lichamen, spiralen of nucleaire spikkels.

De structuren die nodig zijn voor de verwerking van boodschapper preRNA en transcriptiefactoren zijn geconcentreerd in de Cajal-lichamen.

Nucleaire spikkels lijken op Cajal-lichamen, ze zijn erg dynamisch en bewegen naar gebieden waar transcriptie actief is.

PML-lichaampjes lijken markers te zijn voor kankercellen, omdat ze hun aantal binnen de kern ongelooflijk verhogen.

Er is ook een reeks bolvormige nucleolaire lichamen met een diameter tussen 0,5 en 2 µm, bestaande uit bolletjes of fibrillen die, hoewel ze in gezonde cellen zijn gerapporteerd, hun frequentie veel hoger is in pathologische structuren.

De meest relevante nucleaire structuren die zijn ingebed in het nucleoplasma worden hieronder beschreven:

Nucleoli

De nucleolus is een uitstekende bolvormige structuur die zich in de kern van cellen bevindt en wordt niet afgebakend door een type biomembraan dat ze scheidt van de rest van het nucleoplasma.

Het bestaat uit regio's die NOR's worden genoemd (chromosomale nucleolaire organizerregio's) waar de sequenties die coderen voor ribosomen zich bevinden. Deze genen worden gevonden in specifieke regio's van de chromosomen.

In het specifieke geval van mensen zijn ze georganiseerd in de satellietregio's van chromosomen 13, 14, 15, 21 en 22.

Een reeks essentiële processen vindt plaats in de nucleolus, zoals de transcriptie, verwerking en assemblage van de subeenheden waaruit de ribosomen bestaan.

Aan de andere kant, afgezien van de traditionele functie, hebben recente studies aangetoond dat de nucleolus gerelateerd is aan kankercellen-suppressor-eiwitten, celcyclusregulatoren en eiwitten uit virale deeltjes.

Subnucleaire gebieden

Het DNA-molecuul is niet willekeurig verspreid in het celkerneloplasma, het is op een zeer specifieke en compacte manier georganiseerd met een reeks sterk geconserveerde eiwitten die door de evolutie heen histonen worden genoemd.

Het proces van het organiseren van DNA maakt het mogelijk om bijna vier meter genetisch materiaal in een microscopisch kleine structuur te brengen.

Deze associatie van genetisch materiaal en eiwit wordt chromatine genoemd. Dit is georganiseerd in regio's of domeinen die zijn gedefinieerd in het nucleoplasma, en er kunnen twee typen worden onderscheiden: euchromatine en heterochromatine.

Euchromatine is minder compact en omvat genen waarvan de transcriptie actief is, aangezien transcriptiefactoren en andere eiwitten er toegang toe hebben in tegenstelling tot heterochromatine, dat zeer compact is.

Heterochromatinegebieden worden aangetroffen in de periferie en euchromatine meer naar het midden van de kern, en ook dichtbij de nucleaire poriën.

Evenzo worden chromosomen verdeeld in specifieke gebieden binnen de kern die chromosomale territoria worden genoemd. Met andere woorden, chromatine zweeft niet willekeurig in het nucleoplasma.

Nucleaire matrix

De organisatie van de verschillende nucleaire compartimenten lijkt gedicteerd te worden door de nucleaire matrix.

Het is een interne structuur van de kern die bestaat uit een plaat die is gekoppeld aan nucleaire poriëncomplexen, nucleolaire overblijfselen en een reeks vezelachtige en korrelige structuren die door de kern zijn verdeeld en een aanzienlijk volume ervan in beslag nemen.

Studies die hebben geprobeerd de matrix te karakteriseren, hebben geconcludeerd dat deze te divers is om de biochemische en functionele samenstelling ervan te definiëren.

De lamina is een soort laag die is samengesteld uit eiwitten die varieert van 10 tot 20 nm en naast de binnenkant van het kernmembraan ligt. De samenstelling van het eiwit varieert afhankelijk van de bestudeerde taxonomische groep.

De eiwitten waaruit de lamina bestaat, zijn vergelijkbaar met de tussenliggende filamenten en bezitten, naast nucleaire signalering, bolvormige en cilindrische gebieden.

Wat betreft de interne nucleaire matrix, deze bevat een groot aantal eiwitten met een bindingsplaats voor boodschapper-RNA en andere soorten RNA. In deze interne matrix vindt DNA-replicatie, niet-nucleolaire transcriptie en post-transcriptionele messenger-preRNA-verwerking plaats.

Nucleoskelet

In de kern bevindt zich een structuur die vergelijkbaar is met het cytoskelet in cellen, het nucleoskelet genaamd, bestaande uit eiwitten zoals actine, αII-spectrine, myosine en het gigantische eiwit titine. Het bestaan ​​van deze structuur wordt echter nog steeds besproken door onderzoekers.

Structuur

Nucleoplasma is een gelatineuze substantie waarin verschillende hierboven genoemde nucleaire structuren kunnen worden onderscheiden.

Een van de belangrijkste componenten van het nucleoplasma zijn ribonucleoproteïnen, bestaande uit eiwitten en RNA, bestaande uit een regio die rijk is aan aromatische aminozuren met een affiniteit voor RNA.

De ribonucleoproteïnen die in de kern worden gevonden, worden specifiek kleine nucleaire ribonucleoproteïnen genoemd.

Biochemische samenstelling

De chemische samenstelling van het nucleoplasma is complex, inclusief complexe biomoleculen zoals nucleaire eiwitten en enzymen, en ook anorganische verbindingen zoals zouten en mineralen zoals kalium, natrium, calcium, magnesium en fosfor.

Sommige van deze ionen zijn onmisbare cofactoren van enzymen die DNA repliceren. Het bevat ook ATP (adenosinetrifosfaat) en acetylco-enzym A.

Een reeks enzymen die nodig zijn voor de synthese van nucleïnezuren, zoals DNA en RNA, zijn ingebed in het nucleoplasma. Tot de belangrijkste behoren onder meer DNA-polymerase, RNA-polymerase, NAD-synthetase, pyruvaatkinase.

Een van de meest voorkomende eiwitten van het nucleoplasma is nucleoplastim, een zuur en pentameer eiwit met ongelijke domeinen in kop en staart. Zijn zure eigenschap slaagt erin de positieve ladingen in de histonen af ​​te schermen en weet zich te associëren met het nucleosoom.

Nucleosomen zijn die kraalachtige structuren aan een ketting, gevormd door de interactie van DNA met histonen. Er zijn ook kleine lipidemoleculen gedetecteerd die in deze semi-waterige matrix drijven.

Kenmerken

Het nucleoplasma is de matrix waar een reeks essentiële reacties plaatsvindt voor het goed functioneren van de kern en de cel in het algemeen. Het is de plaats waar de synthese van DNA, RNA en ribosomale subeenheden plaatsvindt.

Het werkt als een soort "matras" die de structuren die erin zijn ondergedompeld beschermt, naast het verschaffen van een transportmiddel voor materialen.

Het dient als een suspensietussenproduct voor subnucleaire structuren en helpt ook om de vorm van de kern stabiel te houden, waardoor deze stijf en taai wordt.

Het bestaan ​​van verschillende metabole routes in het nucleoplasma, zoals in het celcytoplasma, is aangetoond. Binnen deze biochemische routes zijn glycolyse en de citroenzuurcyclus.

De pentosefosfaatroute, die de pentosen aan de kern bijdraagt, is ook gerapporteerd. Op dezelfde manier is de kern een synthesezone voor NAD ⁺ , die functioneert als co-enzymen van dehydrogenases.

Messenger preRNA-verwerking

De verwerking van pre-mRNA vindt plaats in het nucleoplasma en vereist de aanwezigheid van de kleine nucleolaire ribonucleoproteïnen, afgekort als snRNP.

Een van de belangrijkste actieve activiteiten die plaatsvindt in het eukaryotische nucleoplasma is inderdaad de synthese, verwerking, transport en export van rijpe boodschapper-RNA's.

De ribonucleoproteïnen groeperen zich om het spliceosoom of splitsingscomplex te vormen, dat een katalytisch centrum is dat verantwoordelijk is voor het verwijderen van introns uit boodschapper-RNA. Een reeks RNA-moleculen met een hoog uracil-gehalte is verantwoordelijk voor het herkennen van introns.

Het spliciosoom is samengesteld uit ongeveer vijf kleine nucleolaire RNA's genaamd snRNA U1, U2, U4 / U6 en U5, naast de deelname van andere eiwitten.

Laten we niet vergeten dat in eukaryoten de genen in het DNA-molecuul worden onderbroken door niet-coderende gebieden, introns genaamd, die moeten worden geëlimineerd.

De splitsingsreactie integreert twee opeenvolgende stappen: de nucleofiele aanval in de 5 ′ snijzone door interactie met een adenosineresidu naast de 3 ′ zone van het intron (stap die het exon vrijgeeft), gevolgd door de vereniging van de exons.

Referenties

1. Brachet, J. (2012). Moleculaire cytologie V2: celinteracties. Elsevier.
2. Guo, T., & Fang, Y. (2014). Functionele organisatie en dynamiek van de celkern. Frontiers in Plant Science, 5, 378.
3. Jiménez García, LF (2003). Cellulaire en moleculaire biologie. Pearson Education van Mexico.
4. Lammerding, J. (2011). Mechanica van de kern. Uitgebreide fysiologie, 1 (2), 783-807.
5. Pederson, T. (2000). Een halve eeuw van "The Nuclear Matrix." Moleculaire biologie van de cel, 11 (3), 799-805.
6. Pederson, T. (2011). De Nucleus geïntroduceerd. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 3 (5), a000521.
7. Welsch, U., en Sobotta, J. (2008). Histologie. Panamerican Medical Ed.