NEOCALLIMASTIGOMYCOTA: KENMERKEN, TAXONOMIE, VOEDING - BIOLOGIE - 2025

Neocallimastigomycotas is een divisie van obligate endosymbiont-schimmels in het spijsverteringskanaal van herkauwers en niet-herkauwende herbivore zoogdieren, evenals herbivore reptielen. Ze kunnen eencellig of meercellig zijn en hebben flagellaatsporen (zoösporen).

Tot voor kort werden ze beschouwd als een order binnen de phylum Chytridiomicota, maar in 2007 werd de groep verheven tot de categorie phylum. Het is momenteel verdeeld in 8 geslachten en er zijn ongeveer 20 soorten beschreven.

Histologische sectie van een papilla in de pens van een schaap. 1) C-type hoornvliescellen.2) Granulaire cellen. 3) Parabasale cellen. 4) Basale cellen. 5) Eigen blad. 6) Papillaire lichamen. 7) Centrale arteriole Door gebruiker: Uwe Gille, van Wikimedia Commons

Neocallimastigomycotas-soorten ontwikkelen zich onder anaërobe omstandigheden waarvoor ze gespecialiseerde organellen bezitten, waterstofsomen genaamd. Deze organellen vervullen functies die vergelijkbaar zijn met mitochondriën in organismen die onder aërobe omstandigheden leven.

Tijdens hun levenscyclus vormen ze zoösporen die zich hechten aan plantmateriaal. Later worden deze ingekapseld en ontkiemen. Naarmate ze zich ontwikkelen, vormen ze sporangia die nieuwe zoösporen zullen doen ontstaan.

Deze groep schimmels speelt een belangrijke rol in de complexe ecologie van het spijsverteringssysteem van herbivoren. Bovendien produceren ze potentieel bruikbare enzymen in de biotechnologie die zijn gebruikt als digestief in voedingsformules voor dieren.

Algemene karakteristieken

Neocallimastigomycota's zijn obligate endosymbiont-organismen, dat wil zeggen dat ze niet in het vrije leven worden aangetroffen, maar altijd worden geassocieerd met het spijsverteringskanaal van herbivore dieren. Ze zijn één tot meercellige schimmels, met een celwand.

Ze produceren vegetatieve thalli die sporangia ontwikkelen, waaruit zoösporen met een of meer flagellen afkomstig zijn. Deze zoösporen in de pens van herbivoren werden aanvankelijk geclassificeerd als protozoa.

Zoösporen worden als uniflagellaat beschouwd wanneer 90% van de sporen één flagella heeft en de overige 10% twee tot vier flagellen. De multiflagellaatgroepen presenteren zoösporen met meer dan vier flagellen, en bij sommige soorten zijn tot wel 17 flagellen waargenomen.

Bekende predatoren van neocallimastigomycota's, zoals protozoa, vallen zoösporen aan en produceren enzymen die de celwanden van de schimmel afbreken.

Metabolisme en biologische impact

Enkele interessante aanpassingen die deze schimmels vertonen, is dat ze zich ontwikkelen in een anaërobe omgeving. Ze vertonen geen mitochondriën, cytochromen en enkele biochemische kenmerken die kenmerkend zijn voor de oxidatieve fosforyleringscyclus.

In plaats daarvan hebben ze gespecialiseerde organellen die lijken op mitochondriën, waterstofsomen genaamd, die cellulaire energie produceren uit het glucosemetabolisme zonder dat er zuurstof nodig is.

De hydrogenase in waterstofsomen produceert waterstof, CO2, formiaat en acetaat als metabolisch afval. Deze verbindingen zijn, samen met lactaat en ethanol, de belangrijkste eindproducten van fermentatie.

Ze worden geproduceerd door de afbraak en anaërobe schimmelfermentatie van polysacchariden van de plantencelwand.

Biotechnologische toepassingen

Het vermogen van Neocallimastigomycota om plantenvezels af te breken, kent hen een relevante biologische rol toe in de voeding van veel herbivoren, voornamelijk herkauwers.

In die zin is er geëxperimenteerd met het toevoegen van anaërobe paddenstoelensupplementen aan het dieet, met zeer goede resultaten.

Voor niet-herkauwende herbivoren, zoals kippen, is de aanvoer van de schimmel niet effectief. Dit mogelijk vanwege het onvermogen om te overleven in het spijsverteringskanaal van dit soort dieren.

Het is echter gelukt om de enzymen die door Neocallimastigomycotas worden geproduceerd rechtstreeks aan hun voedingssupplementen toe te voegen.

De biochemische mogelijkheden van neocallimastigomycota's maken ze ook mogelijk bruikbaar in de biotechnologie voor de omzetting van lignocellulose in bio-energieproducten.

Fylogenie en taxonomie

Neocallimastigomycota's werden oorspronkelijk geclassificeerd als chytridiomicota's. Vervolgens kregen ze, rekening houdend met morfologische, ecologische en ultrastructurele kenmerken, de rang van edge.

Er zijn ongeveer 8 geslachten en 20 soorten neocallimastigomycota's bekend, hoewel talrijke isolaten nog niet zijn geclassificeerd.

Geslachten

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces en Piromyces, hebben een vezelige vertakte rhizoidale thallus met sporangia. In Anaeromyces is de thallus polycentrisch (talrijke sporangia) met uniflagellate zoösporen.

Neocallimastix is ​​monocentrisch (een enkel sporangium) met multiflagellate zoösporen. Orpinomyces heeft polycentrische thallus en multiflagellate zoösporen. Piromyces heeft een monocentrische thallus met uniflagellate zoösporen.

Twee geslachten presenteren thallussen bestaande uit bolvormige vegetatieve houdcellen (bolvormig mycelium) en sporangia: Caecomyces en Cyllamyces.

Ze verschillen omdat Caecomyces een of zeer weinig zoosporangia hebben, die rechtstreeks op de bolvormige cellen groeien of aan het einde van een eenvoudige sporangiofoor. Cyllamyces produceren meerdere sporangia op vertakte sporangioforen.

Twee nieuwe geslachten worden voorgesteld (Oontomyces en Buwchfawromyces) op basis van moleculaire informatie.

Voeding

Deze schimmels breken de cellulose en hemicellulose af die aanwezig zijn in plantencellen die worden geconsumeerd door de herbivoren die ze herbergen.

Ze spelen een belangrijke rol in het verteringsproces van deze soorten door de productie van cellulolytische, hemicellulolytische, glycolytische en proteolytische enzymen, die plantenweefsels afbreken.

Habitat

Neocallimastigomycota leven niet vrij. Ze bevinden zich in de anaërobe omgeving van de pens, de dikke darm en de uitwerpselen van herbivoren van herkauwers en niet-herkauwers.

Gastheersoort

Ze komen voornamelijk voor bij herkauwende zoogdieren, zowel gedomesticeerd (schapen, geiten, koeien en paarden) als wild (jakken, zebra's, giraffen, gazellen, apen, olifanten, neushoorns, nijlpaarden, bizons, lama's, kangoeroes onder anderen). Ze leven ook in herbivore reptielen, zoals de groene leguaan.

Reproductie

Kolonisatie van plantmateriaal

Het plantmateriaal dat de pens binnendringt, wordt gekoloniseerd door flagellated zoösporen die vrijkomen uit sporangia.

De zoösporen binden chemotactisch georiënteerd aan het plantmateriaal (volgens de chemische signalen van suikers die vrijkomen door het plantenresten). Daarna lieten ze hun flagella en encyst vallen.

Kieming en weefselpenetratie

Kieming vindt plaats door de emissie van een kiembuis vanaf het andere uiteinde naar waar het flagellum was.

Cysteontwikkeling is anders bij monocentrische en polycentrische soorten. Bij monocentrische soorten blijven de kernen in de cyste en worden anucleaire rhizoïden (zonder kernen) gegenereerd. De cyste groeit en vormt een enkel sporangium (endogene ontwikkeling).

In polycentrische soorten worden gekiemde rhizoïden geproduceerd die verschillende sporangia (exogene ontwikkeling) genereren.

De cysten produceren rhizomycelia die groeien en diep in plantenweefsels doordringen. Deze scheiden enzymen af ​​die plantenweefsel verteren en de voedingsstoffen die nodig zijn om sporangia te produceren, worden verkregen.

Wanneer het sporangium volwassen wordt, geeft het tot 80 zoösporen vrij. Schimmels koloniseren voornamelijk vaatweefsel van planten en hoe vezeliger het dieet, hoe groter de schimmelpopulatie.

Aangenomen wordt dat neocallimastigomycotas gastheerdieren via de lucht infecteren, via resistentiestructuren.

Referenties

1. Bauchop T. (1981). De anaërobe schimmels bij de vertering van pensvezels. Landbouw en milieu 6 (2-3): 339-348.
2. Griffith GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt en G Beakes. (2010). Anaërobe schimmels: Neocallimastigomycota. IMA Fungus 1 (2): 181-185.
3. Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister en MS Elshahed. (2014) Anaërobe schimmels (phylum Neocallimastigomycota): vooruitgang in het begrijpen van hun taxonomie, levenscyclus, ecologie, rol en biotechnologisch potentieel. FEMS Microbiol Ecol 90: 1-17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger en MS Elshahed. (2010). Fylogenetische diversiteit en gemeenschapsstructuur van anaërobe darmschimmels (phylum Neocallimastigomycota) bij herkauwers en niet-herkauwende herbivoren. Het ISME Journal 1-11.
5. Powell MJ en PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota en Neocallimastigomycota. Hoofdstuk 6: 141-175. In: DJ McLaughlin en JW Spatafora (Eds . ) Systematics and Evolution, 2 ^e editie The Mycota VII Part A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 429 p.
6. Wang X, X Liu en JZ Groenewald. (2016). Fylogenie van anaërobe schimmels (phylum Neocallimastigomycota), met bijdragen van yak in China. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87–103.