- Soorten
- Kenmerken en voorbeelden
- Nictinastias of "slaapbewegingen" van planten
- Thigmonastieën of aanrakingsbewegingen
- Thermonastieën
- Referenties
De nasties , nastismo's of nastische bewegingen zijn een vorm van beweging van planten die het resultaat zijn van de perceptie van een externe stimulus op een bepaalde manier, maar waarbij de richting van de resulterende beweging onafhankelijk is van de waargenomen stimulus. Ze komen voor in vrijwel alle plantorganen: bladeren, stengels en takken, bloemen, ranken en wortels.
Onder de mechanismen die planten moeten aanpassen aan de omgeving die hen omringt, zijn enkele vormen van bewegingen die, omkeerbaar of onomkeerbaar, het gevolg zijn van de perceptie van licht, thermische, chemische, water-, tactiele, zwaartekrachtprikkels, product van wonden veroorzaakt door herbivoren. bij het voeren, onder anderen.

Vleesetende plant Drosera rotundifolia (Bron: pixabay.com/)
Beweging in planten wordt traditioneel ingedeeld in twee soorten: tropismen en nastia's. Tropismen worden, in tegenstelling tot nastias, functioneel gedefinieerd als bewegingen of groeireacties van plantorganen op fysieke stimuli en zijn direct gerelateerd aan de richting waarin ze worden waargenomen.
Zowel nastia's als tropismen kunnen het resultaat zijn van bewegingen als gevolg van groei of turgorveranderingen in de cellen van het bewegende orgaan, zodat sommige bewegingen als omkeerbaar kunnen worden beschouwd en andere als onomkeerbaar, al naargelang het geval.
Charles Darwin beschreef in zijn werk van het jaar 1881 - The power of movement in plants - bewegingen van planten als gevolg van veranderingen in de omgeving, vooral die gerelateerd aan tropische reacties. De mechanismen die aan deze bewegingen ten grondslag liggen, zijn echter sindsdien tot op heden door verschillende auteurs beschreven.
Soorten
Een plant kan een grote diversiteit aan prikkels ontvangen waarop ze een grote verscheidenheid aan reacties kan uitlokken. De classificatie van de verschillende nastische bewegingen is voornamelijk gedaan op basis van de aard van de stimuli, maar de wetenschappelijke beschrijving van de responsmechanismen vertoont veel onduidelijkheden.
Tot de bekendste soorten nastia's behoren:
- Nictinastia : wanneer de bladeren van sommige soorten vlinderbloemigen overdag volledig uitzetten en 's nachts vouwen of sluiten.
- Thigmonastia / Seismonastia : bewegingen die het gevolg zijn van prikkels door direct fysiek contact in bepaalde organen van sommige soorten.
- Thermonastia : omkeerbare bewegingen afhankelijk van thermische fluctuaties.
- Photonastia : het wordt beschouwd als een speciaal type fototropisme; de bladeren van sommige soorten kunnen onder omstandigheden van hoge lichtintensiteit parallel aan de lichtinval worden opgesteld.
- Epinastia en hyponastia : het zijn bladbewegingen die sommige soorten hebben bij extreme vochtigheid in de wortels of hoge zoutconcentraties in de bodem. Epinastie heeft te maken met overdreven groei van het adaxiale gebied, terwijl hyponastie verwijst naar de groei van het abaxiale gebied van het blad.
- Hydronastia : beweging van bepaalde plantorganen die afhankelijk zijn van hydrische stimuli.
- Chemionastia : bewegingsreactie gerelateerd aan concentratiegradiënten van sommige chemische stoffen. Sommige auteurs verwijzen eerder naar interne bewegingen en signaleringsroutes.
- Gravinastia / Geonastia : omkeerbare temporele beweging van sommige planten als reactie op gravitatiestimuli.
Kenmerken en voorbeelden
Veel van de nastische bewegingen zijn afhankelijk van het bestaan van een bepaald orgaan: de pulvinulus. Pulvinules zijn gespecialiseerde motororganen aan de basis van de bladstelen van eenvoudige bladeren en bladstelen en blaadjes in samengestelde bladeren.
Anatomisch gezien zijn ze samengesteld uit een centrale cilinder, omgeven door lagen collenchym, en een motorische corticale zone met parenchymcellen die vatbaar zijn voor veranderingen in grootte en vorm.
Cellen van de pulvinulaire cortex die in grootte en vorm veranderen, staan bekend als motorcellen, waaronder de extensor- en flexormotorcellen. Normaal gesproken hangt de beweging hiervan af van turgorveranderingen als gevolg van het in- en / of uitstromen van water uit de protoplast.
Hieronder volgt een korte beschrijving van de nastias waarvan de gevallen als klassieke voorbeelden kunnen worden beschouwd.
Nictinastias of "slaapbewegingen" van planten
Ze werden aanvankelijk ontdekt in Mimosa pudica en komen veel voor in peulvruchten. Ze hebben te maken met de "ritmische" beweging van de bladeren, die 's nachts sluiten en overdag volledig uitzetten. De meest bestudeerde zijn die van Albizzia julibrissim, A. lophantha, Samanea saman, Robinia pseudoacacia en Phaseolus coccineus.
Het fenomeen is goed bekend bij planten en wordt verondersteld adaptieve redenen te hebben: door de uitzetting van de bladschijven overdag kan een maximum aan lichtenergie worden opgevangen tijdens blootstelling aan de zon, terwijl de sluiting 's nachts gericht is op het voorkomen van calorieverlies belangrijk.
Wanneer de bladeren worden uitgezet, staan de pulvinules in een horizontale positie (overdag) en wanneer ze gesloten zijn, hebben ze een "U" -vorm (nachtelijk), of dat is gerelateerd aan een toename van turgor in de extensorcellen tijdens het openen, en een toename in turgor in flexorcellen tijdens sluiting.

Grafische beschrijving van de nictinastische beweging (Charles Darwin, LL.D., FRS bijgestaan door Francis Darwin, via Wikimedia Commons)
Dergelijke turgorveranderingen treden op als gevolg van de beweging van water die afhankelijk is van de intracellulaire beweging van ionen zoals K + en Cl-, malaat en andere anionen.
K + komt de motorcellen binnen door een toename van de negatieve lading aan de binnenkant van het cytoplasmatische membraan, die wordt bereikt door de werking van ATPasen die verantwoordelijk zijn voor het verdrijven van protonen uit het cytoplasma.
Het verlies van turgor treedt op als gevolg van de inactivering van de protonpomp, die het membraan depolariseert en de kaliumkanalen activeert, waardoor de uitgang van dit ion naar de apoplast wordt bevorderd.
Deze bewegingen zijn afhankelijk van de werking van fotoreceptoren die zijn samengesteld uit fytochromen, aangezien experimenten hebben aangetoond dat langdurige straling het openen van bladeren stimuleert.
Nictinastische beweging heeft een zekere "ritmiek", aangezien planten die aan permanente duisternis worden blootgesteld deze bewegingen elke 24 uur vertonen, dus een soort "biologische klok" moet deelnemen aan de regulering van turgorveranderingen in de pulvinule motorcellen.
Thigmonastieën of aanrakingsbewegingen
Een van de meest populaire tigmonastische reacties in de literatuur is die van de vleesetende plant Dionaea muscipula of "Venusvliegenvanger", waar de insecten gevangen zitten in zijn scharnierende tweebobbige bladeren.
Wanneer een insect naar het ventrale oppervlak van het blad klimt en drie delicate haren tegenkomt die de motorische respons triggeren, worden intercellulaire elektrische signalen gegenereerd die een differentiële verlenging van de cellen van elke bladlob in gang zetten, wat resulteert in de sluiting van de "Cheat" in minder dan een seconde.

Dinoaea muscipula, Venus vliegenval (Venus vliegenval) (Bron: pixabay.com/)
Carnivory geeft D. muscipula voldoende stikstof om te overleven, zodat deze planten zich probleemloos kunnen vestigen in bodems die arm zijn aan dit mineraal. Het is belangrijk op te merken dat deze beweging erg specifiek is, wat betekent dat prikkels zoals regendruppels of harde wind het sluiten van de lobben niet veroorzaken.
Een andere vleesetende plant, Drosera rotundifolia, heeft honderden slijmerige tentakels op het oppervlak van zijn gemodificeerde bladeren, die de aandacht trekken van honderden potentiële prooien, die vast komen te zitten in het slijm van de 'tentakels'.
De sensorische tentakels detecteren de aanwezigheid van de prooi en de aangrenzende tentakels buigen naar de prooi die is gestimuleerd en vormen een bekervormige val die het insect binnenin opsluit.
Aangenomen wordt dat er differentiële groei optreedt die wordt beheerst door veranderingen in auxineniveaus, aangezien de toevoeging van exogene auxines het sluiten van de bladeren veroorzaakt, en door blokkers van het transport van hetzelfde hormoon toe te voegen, wordt beweging geremd.
Mimosa pudica is ook de hoofdrolspeler van de best beschreven tigmonastische bewegingen. De aanraking van een van de blaadjes bevordert de onmiddellijke sluiting van de samengestelde bladeren.
Aangenomen wordt dat deze reactie op tactiele stimuli kan dienen om mogelijke roofdieren af te schrikken of als een verdedigingsmechanisme dat de blootstelling van hun verdedigende stekels mogelijk maakt.
Het vouwen van de bladeren is afhankelijk van veranderingen in turgor. De pulvinules verliezen in dit geval de turgor, met name de flexorcellen rekken uit als reactie op het verlies van volume van de extensorcellen.

Mimosa pudica of de "gevoelige plant" (Bron: pixabay.com/)
De volumeverandering treedt op als gevolg van een afvoer van sucrose in het floëem, wat het osmotische transport van water en het passieve transport van kalium- en chloorionen afdwingt.
In deze beweging wordt ook een elektrochemische gradiënt gegenereerd dankzij de deelname van protonenpompen in het membraan (ATPases). Groeifactoren, onder meer cytoskelet en actine-filamenten, zijn hierbij betrokken.
Thermonastieën
Het is gedetailleerd in Crocus bloemen en tulpen. Het treedt op vanwege een differentiële groei aan de tegenoverliggende zijden van de bloembladen die reageren op de thermische stimulus en niet door veranderingen in de turgor. Het verschil in respons treedt op omdat de twee zijden van het orgel een optimale groei hebben bij zeer verschillende temperaturen.

Crocus bloemen (Bron: pixabay.com/)
Tijdens deze beweging treden geen significante veranderingen op in de osmotische, pH- of permeabiliteitswaarden van de protoplasten. Significante toenames van intracellulair CO2 zijn ook waargenomen, wat de factor lijkt te zijn die weefsels gevoelig maakt voor veranderingen in temperatuur.

Gesloten tulpen (Bron: pixabay.com/)
Deze beweging is onafhankelijk van de lichtintensiteit en strikt afhankelijk van de temperatuurstijging. De afspraak tussen verschillende auteurs is dat de thermische variatie tussen 0,2 ° C en 0,5 ° C moet zijn om een beweging van de bloemen te kunnen waarnemen. Een temperatuurdaling van dezelfde omvang veroorzaakt de sluiting.
Referenties
- Azcón-Bieto, J., en Talón, M. (2008). Fundamentals of Plant Physiology (2e ed.). Madrid: McGraw-Hill Interamericana van Spanje.
- Braam, J. (2005). In contact: reacties van planten op mechanische prikkels. New Phytologist, 165, 373-389.
- Brauner, L. (1954). Tropismen en nastische bewegingen. Annu. Rev. Plant. Physiol. , 5, 163-182.
- Brown, AH, Chapman, DK, en Liu, SWW (1974). Vergelijking van bladepinastie veroorzaakt door gewichtloosheid of door Clinostat-rotatie. Bioscience, 24 (9), 518-520.
- Dubetz, S. (1969). Een ongebruikelijk fotonastisme veroorzaakt door droogte in Phaseolus vulgaris. Canadian Journal of Botany, 47, 1640-1641.
- Dumais, J., en Forterre, Y. (2012). "Vegetable Dynamics": de rol van water in plantbewegingen. Annu. Rev. Fluid Mech. 44, 453-478.
- Enright, JT (1982). Slaapbewegingen van bladeren: ter verdediging van Darwins interpretatie. Oecologia, 54 (2), 253-259.
- Esmon, CA, Pedmale, U. V, en Liscum, E. (2005). Planttropismen: geven de kracht van beweging aan een zittend organisme. Int J. Dev Biol., 49, 665-674.
- Firn, RD en Myers, AB (1989). Plantenbewegingen veroorzaakt door differentiële groei - eenheid van diversiteit aan mechanismen? Environmental and Experimental Botany, 29, 47-55.
- Guo, Q., Dai, E., Han, X., Xie, S., Chao, E., & Chen, Z. (2015). Snelle nastische beweging van planten en bio-geïnspireerde structuren. JR Soc. Interface, 12.
- Hayes, AB en Lippincott, JA (1976). Groei en zwaartekrachtreactie bij de ontwikkeling van bladschijfhyponastie. American Journal of Botany, 63 (4), 383-387.
- Koukkari, WL en Hillman, WS (1968). Pulvini als de fotoreceptoren in het fytochroomeffect op Nyctinastie in Albizzia julibrissin. Plantenfysiologie, 43 (5), 698-704.
- Sandalio, LM, Rodríguez-Serrano, M., en Romero-Puertas, MC (2016). Bladepinastie en auxine: een biochemisch en moleculair overzicht. Plant Science. Elsevier Ireland Ltd.
- Schildknecht, H. (1983). Turgorins, hormonen van de endogene dagelijkse ritmes van hoger georganiseerde planten-detectie, isolatie, structuur, synthese en activiteit. Angewandte Chemie International Edition in English, 22 (9), 695-710.
- Ueda, M., Takada, N., en Yamamura, S. (2001). Moleculaire benadering van de nyctinastische beweging van de plant gecontroleerd door een biologische klok. International Journal of Molecular Sciences, 2 (4), 156–164.
- Wood, WML (1953). Thermonastie in tulp- en krokusbloemen. Journal of Experimental Botany, 4 (10), 65-77.
