- Algemene karakteristieken
- Cebus kaapori
- C. kaapori
- Staat van instandhouding
- Reproductie
- Dracht en fokkerij
- Voeding
- Variaties in voedingsgroepen van
- Voedingsverschillen tussen de seksen
- Scheiding van voedselniche tussen geslachten
- Predatie van gewervelde dieren door
- C. capucinus
- Sociale structuur
- Vocalisaties
- Referenties
Kapucijnapen zijn een complexe groep soorten van het geslacht Cebus die in een groot deel van het Amerikaanse continent voorkomen. Ze behoren tot de familie Cebidae, een van de meest diverse families van Platyrhine-primaten in de Nieuwe Wereld.
Het zijn apen die overdag actief zijn, met maten van middelgroot tot groot. De staarten bij alle soorten zijn grijpbaar en harig, meestal naar beneden gebogen en met een gekrulde punt. De meeste soorten Cebus hebben een uniforme bruine kleur. Ze zijn algemeen te herkennen aan het kleurpatroon van het gezicht en het lichaam. Ze hebben meestal een donkere lijn of vlek op het hoofd die al dan niet tot het voorhoofd reikt.

Capuchin Monkey Door Laura Patiño C.
Het heeft grote belangstelling gewekt bij onderzoekers, aangezien kapucijnen de grootste relatieve hersengrootte hebben van alle apen en een grote intelligentie vertonen. Kapucijnapen hebben een vrij lange levensduur, ze leven ongeveer 30 jaar in het wild en kunnen in gevangenschap 55 jaar worden.
Deze apen vertonen complexe sociale gedragingen, naast het vermogen om eetgedrag en gevestigde "tradities" binnen de groep te imiteren en te leren. Communicatie tussen individuen omvat verschillende soorten vocalisaties, evenals een uitgebreid systeem van lichaamstaal.
Kapucijnapen worden het meest gebruikt als huisdier in Midden- en Zuid-Amerika. Vertegenwoordigers van het geslacht Cebus tolereren het leven in gevangenschap, aanpassing en voortplanting in dierentuinen en verstedelijkte omgevingen, grotendeels vanwege de hoge plasticiteit van hun dieet.

Cebus capucinus individuen Door John Trainor
Deze primaten leven meestal in verschillende omgevingen, van droge gebieden met weinig plantenbedekking tot vochtige en dichte tropische bossen. Hun dieet is zeer gevarieerd, meestal met rijp fruit, droge bladeren en malse scheuten, ongewervelde dieren en kleine gewervelde dieren.
Vrouwtjes besteden 5% meer tijd aan voer- en foerageeractiviteiten in vergelijking met mannetjes. Mannetjes hebben de neiging grotere prooien te consumeren, dus krijgen ze een grotere hoeveelheid eiwit per tijdseenheid die ze besteden aan het zoeken naar voedsel in tegenstelling tot vrouwtjes.
Vanwege hun sociale gedrag hebben ze de neiging om troepen te vormen met talloze individuen. Deze groepen bestaan gewoonlijk uit een alfamannetje, talrijke volwassen vrouwtjes, jonge individuen en jongen. In sommige gevallen kunnen mannetjes tot 18 jaar als alfamannetje dienen.
Kapucijnerstroepen worden gekenmerkt door het opstellen van hiërarchieën van lineaire dominantie, frequente grooming-activiteiten en de vorming van coalities. Mannetjes migreren vaak tussen groepen in combinatie met andere verwante mannetjes. In sommige gevallen vormen kapucijnaapjes tweetallen tussen leden van dezelfde troep of individuen van verschillende troepen.
Kindermoord is een veel voorkomende gebeurtenis onder de kapucijnen en vormt de belangrijkste reden voor de dood van de jongeren. Kindermoord vindt plaats wanneer het alfamannetje door een confrontatie wordt vervangen door een ander mannetje.
Het geslacht Cebus omvat vier geaccepteerde soorten, verspreid in Midden- en Zuid-Amerika. De Cebus capucinus-soort is een van de meest voorkomende en bestudeerde soorten. Dit artikel beschrijft de belangrijkste kenmerken van deze specifieke soort.
Algemene karakteristieken
De vertegenwoordigers van de soort C. capucinus zijn middelgrote dieren, met een gewicht dat varieert tussen 1,5 en 4 kilogram. Ze hebben een diepzwarte grijpstaart, met de buik een bruinachtige tint. De kop is witgeel met een zwarte kroon. Het gezicht heeft roodachtige tinten met verspreide witte vacht.
De handen en voeten zijn zwartachtig en de buikstreek heeft een dunne zwarte vacht. Ze hebben een bleekgele vacht op de borst en keel. Het dorsale gebied heeft een dikkere en langere vacht van bruinzwarte kleur.
Cebus albifrons versicolor is een vrij variabele ondersoort die een complex van vormen (ondersoorten leucocephalus, malitiosus, adustus, cesarae en pleei als synoniemen) omvat waarover nog steeds wordt gediscussieerd vanwege morfologische complicaties.
Recente genetische analyses geven aan dat veel van de geaccepteerde ondersoorten voor Cebus albifrons verschillende soorten kunnen vertegenwoordigen, maar er is geen consensus bereikt onder neotropische primaatspecialisten.
Cebus kaapori
C. kaapori
Staat van instandhouding
Alle soorten die tot het geslacht Cebus behoren, vallen volgens de IUCN in een of andere categorie van bedreiging. Alle soorten en ondersoorten zijn onderhevig aan zeer vergelijkbare druk, bestaande uit de vernietiging van hun leefgebieden, jacht op of eliminatie voor levensonderhoud en de illegale handel in individuen als huisdier.
Verschillende soorten worden als ernstig bedreigd beschouwd als gevolg van een drastische vermindering van hun populaties in de laatste drie generaties. Velen van hen hebben te maken gehad met een afname van hun populaties tot 80% als gevolg van het verlies en de transformatie van hun leefgebied en de jacht op wilde dieren voor consumptie.
Om deze redenen is het geslacht Cebus een van de meest bedreigde in de neotropen. Sommige soorten worden beschouwd in de categorie van minst zorgwekkende soorten (Cebus albifrons) omdat ze een brede verspreiding vertonen.
Sommige ondersoorten, zoals C. albifrons aequatorialis (ten noordoosten van Ecuador en Peru), worden echter geclassificeerd als ernstig bedreigd vanwege een aanzienlijke vermindering van hun leefgebied als gevolg van ontbossing.
Het oplossen van de taxonomische identiteitsproblemen van veel geografisch sterk gelokaliseerde soorten en ondersoorten kan ertoe leiden dat veel van deze ernstig worden bedreigd.
Reproductie

Vrouw met haar kalf door Cephas
Cebus capucinus-apen kunnen het hele jaar door broeden, hoewel de hoogste frequentie van geboorten optreedt tussen mei en juli. Deze seizoensgebondenheid bij de voortplanting houdt verband met een piek in overvloed aan fruit in de leefgebieden van deze apen.
Op deze manier valt de tijd van de grootste energiebehoefte bij vrouwtjes, namelijk tijdens de vroege lactatie, samen met een periode van productie van grote vruchten.
Vrouwtjes planten zich meestal voor het eerst voort rond de leeftijd van zes jaar. Ze worden meestal door één persoon bevallen, hoewel de geboorte van een tweeling ook vaak voorkomt.
Na hun eerste voortplanting planten vrouwtjes zich om de twee jaar voort, tot ongeveer hun dertigste, waar hun voortplantingsritme vertraagt of helemaal stopt.
Mannetjes worden op 10-jarige leeftijd geslachtsrijp. Groepen met grote aantallen volwassen mannetjes en vrouwtjes voorkomen vader-dochter inteelt.
Kapucijnen zijn polygaam, hoewel het alfamannetje een groter aantal keren copuleert met hetzelfde vrouwtje wanneer deze haar vruchtbaarheidspiek bereikt. Copula's duren tussen de 2 en 10 minuten en worden uitgevoerd na een achtervolging door de mannelijke en langdurige verkeringstemmingen.
Dracht en fokkerij
De draagtijd duurt ongeveer zes maanden. Na de geboorte dragen vrouwtjes hun jongen de eerste drie maanden op hun rug. Tussen vier en zes maanden verhuizen de nakomelingen al alleen en brengen ze tot 10% van hun tijd weg van hun moeder.
Rond de leeftijd van twee jaar beginnen de jongeren bijna al hun tijd alleen door te brengen, dit keer samenvallend met de komst van een nieuw jong. Het spenen vindt plaats op een leeftijd van ongeveer een jaar, hoewel de nakomelingen na zes maanden wat fruit en kleine insecten beginnen te consumeren.
De zorg voor de jongen is een belangrijk kenmerk van de kapucijnen. De meeste leden van de troep nemen actief deel aan hun zorg (alloparentale zorg).
De zorg voor het kalf door de troep neemt toe als de moeder van het kalf afwezig is of sterft. Adoptie kan zelfs plaatsvinden door zogende vrouwtjes. Deze vorm van groepszorg duurt maximaal drie jaar als de moeder van het kalf afwezig is. De volgende video toont de geboorte van een kalf:
Voeding

Cebus capucinus vrouwelijke voeding door Cephas
Kapucijnapen van het geslacht Cebus zijn alleseters en hebben een opportunistisch voedingspatroon. Dit betekent dat individuen de neiging hebben om de meest voorkomende items te consumeren die te vinden zijn in de gebieden waar ze zich voeden.
Ze hebben een zeer gevarieerd dieet met verschillende items van plantaardige oorsprong, zoals vers fruit en bladeren, en ook een dierlijke component die ongeveer 20% van hun dieet vertegenwoordigt. Ze consumeren een verscheidenheid aan ongewervelde dieren en kleine gewervelde dieren zoals hagedissen, eekhoorns, vogels en zelfs jonge neusberen (Nasua narica) en enkele kleine boomzoogdieren.
Kapucijnen van de soort C. capucinus hebben een grote plasticiteit en aanpassingsvermogen in hun dieet, naast dat ze kenmerkend zijn voor hun gevarieerde voedingsgedrag.
Dit laatste kan grotendeels te danken zijn aan hun vaardigheid in het manipuleren van verschillende materialen en substraten, evenals aan hun vermogen om zich aan te passen aan het traditionele gedrag van de groepen waartoe ze behoren.
Variaties in voedingsgroepen van
De groepen Cebus capucinus waaruit een populatie bestaat, verschillen van elkaar in termen van hun dieet. In sommige groepen vertegenwoordigen fruit tot 80% van het dieet en insecten ongeveer 15%. In andere groepen vormen insecten een veel belangrijker item, ze vertegenwoordigen tot 45% van het dieet van deze individuen.
In veel gevallen is het verschil in voedingspatroon tussen naburige groepen niet te wijten aan de beschikbaarheid van voedsel, aangezien hun territoria elkaar vaak overlappen. In deze gevallen is het mogelijk dat de voedselselectie wordt beïnvloed door tradities die door individuen zijn geleerd, waardoor ze een of ander voedsel kunnen kiezen.
Sommige Cebus-mannetjes migreren tussen groepen en passen hun dieet aan volgens de gewoonten van de individuen in hun nieuwe groep. Dit gedrag ondersteunt de theorie dat het type voer van deze apen sterk wordt beïnvloed door de gebruiken of tradities van de troep.
Bij andere Cebus-soorten, zoals C. olivaceus, zijn de grootte van de groep en de samenstelling van invloed op het voedingspatroon van de groepen. Grote troepen hebben de neiging grotere afstanden af te leggen en minder fruit te eten, waardoor ze meer ongewervelde dieren consumeren, zoals kleine landslakken.
Voedingsverschillen tussen de seksen
De Cebus capucinus-soort vertoont een duidelijk verschil in dieet en voedingsgedrag tussen mannetjes en vrouwtjes. Deze verschillen kunnen worden toegeschreven aan drie kenmerken: seksueel dimorfisme, zwangerschap en borstvoeding van vrouwen, evenals het ontwijken van concurrentie om middelen.
De vrouwtjes voeden zich met een grotere hoeveelheid kleine en middelgrote ongewervelde dieren, omdat ze vaak de larven eten die in de grond of in de schors van de bomen zijn begraven. De gewervelde dieren die door de vrouwtjes worden geconsumeerd, zijn meestal de eieren en kuikens van verschillende soorten vogels.
Zwangere en zogende vrouwtjes besteden minder tijd aan voedingsactiviteiten. Deze vrouwtjes hebben de neiging zich te concentreren op voedsel dat weinig energie nodig heeft om te verkrijgen en te hanteren, zoals larven en groot fruit.
Op deze manier kunnen ze sneller aan hun voedingsbehoeften voldoen, meer tijd besteden aan rust en in de energiebehoefte van deze periodes.
Mannetjes, aan de andere kant, consumeren grotere ongewervelde dieren zoals krekels, kakkerlakken en krekels van meer dan 8 centimeter lang die meestal op grondniveau jagen of minder dan 5 meter hoog. Bovendien zijn het frequente roofdieren van een verscheidenheid aan gewervelde dieren die over het algemeen op grondniveau worden gevangen.
Scheiding van voedselniche tussen geslachten
Er is ook een scheiding van nissen in de verticale laag tussen mannen en vrouwen. Mannetjes hebben de neiging om lagere lagen te bezetten, terwijl vrouwtjes zich gewoonlijk voeden in de bovenste lagen van bomen, neergestreken op terminale takken.
Deze scheiding tussen mannetjes en vrouwtjes kan te wijten zijn aan verschillende factoren. Op lagere hoogten of op grondniveau is er een groter risico op roofdieren, dus vrouwtjes hebben de neiging deze lagen te vermijden.
De grotere omvang van de mannetjes maakt ze minder kwetsbaar voor hun roofdieren, waardoor ze gebieden met een groter risico kunnen bezetten dan de vrouwtjes.
Aan de andere kant zorgt het grotere formaat van de mannetjes ervoor dat ze minder goed in staat zijn om voedingsactiviteiten uit te voeren in hoge lagen, terwijl de vrouwtjes op dunne en hoge takken kunnen zitten.
Over het algemeen oefenen mannetjes enige dominantie uit over vrouwtjes, zodat wanneer ze een grote prooi vangen, ze deze kunnen verliezen in de aanwezigheid van een mannetje.
Predatie van gewervelde dieren door
C. capucinus

Een deel van een troep kapucijnaapjes door Cyrilg
Cebus capucinus is een soort met complexe gedragingen. Deze dieren vormen sociale groepen waarin individuen een coöperatieve rol spelen bij verschillende activiteiten, zoals territoriumverdediging, opsporing en afschrikking van roofdieren, verzorgingsactiviteiten en ondersteuning in coalities.
Recente studies hebben aangetoond dat cappuccino's een groot vermogen hebben om verschillende soorten gereedschappen te manipuleren. Deze dieren gooien vaak voorwerpen weg, zoals takken, grote vruchten, bromelia's en zelfs andere dode dieren, voor agressieve en verdedigende doeleinden.
Er is ook waargenomen dat kapucijner-mannetjes herhaaldelijk een giftige slang (Bothrops asper) met een tak raken en ernstig letsel veroorzaken. In dit geval gooiden de mannetjes grote takken naar de slang om te voorkomen dat hij ontsnapte en sloegen ze hem vervolgens herhaaldelijk totdat hij dood was.
Groepen apen die niet gewend zijn aan menselijke aanwezigheid, reageren vaak met alarmkreten, vluchtelingen en zelfs agressie. Als ze echter worden blootgesteld aan de aanwezigheid van mensen, raken ze er snel aan gewend.
Verschillende onderzoeken hebben aangetoond dat het ongeveer 4 weken duurt voordat deze apen aan mensen wennen.
Sociale structuur
Kapucijnaapjes (C. capucinus) leven meestal in troepen met ongeveer 20 leden, hoewel er groepen met tot 40 individuen zijn geregistreerd. De troepen gevormd door deze apen bevatten 2 tot 11 volwassen vrouwtjes, tussen 1 en 13 volwassen mannetjes, juveniele individuen en jongen.
De leden van de troepen zijn meestal verwant, bestaande binnen de groep halfbroers of broers van een moeder. Het is minder gebruikelijk dat mannelijke nakomelingen in de troep blijven.
Over het algemeen vormen de mannetjes allianties met andere mannetjes om de leiding te kunnen nemen over de troepen met volwassen vrouwtjes. Wanneer de troep erg groot wordt, heeft deze de neiging zich te verdelen als gevolg van coördinatieproblemen.
Gerelateerde vrouwtjes blijven vaak bij elkaar, dus als een vrouwtje van de ene groep naar de andere migreert, is de kans groot dat haar dochters en zussen met haar mee migreren.
In de meeste groepen is het alfamannetje de eerste die broedt, terwijl ondergeschikte mannetjes moeten wachten tot de dochters van de alfamannetjes de vruchtbare leeftijd bereiken om met hen te paren.
Vrouwtjes ondersteunen het alfamannetje vaak sterk tijdens aanvallen van coalities als een manier om kindermoord te voorkomen, mocht het alfamannetje worden vervangen.
Vocalisaties
Cebus capucinus-apen vormen groepen waarmee ze op een gecoördineerde manier bewegen. Deze dieren hebben zeer boomgewoonten, dus communicatie door oogcontact en lichaamstaal wordt belemmerd door de afstand tussen individuen en het bladerdak.
Tjilpen worden gebruikt om de groep in een bepaalde richting te sturen. Deze worden uitgezonden door volwassenen (mannen en vrouwen) die zich aan de rand van de groep bevinden. Individuen reageren gewoonlijk op deze geluiden in de eerste 10 minuten nadat ze zijn uitgezonden.
Volwassenen die de reisrichting van de groep kunnen veranderen, bevinden zich voornamelijk aan de voorkant, hoewel ook aan de zijkanten en achterkant van de groepen tjilpen voorkomen.
In sommige gevallen zenden subvolwassen individuen piepjes uit, maar deze genereren geen reactie in het traject van de groep, maar worden alleen beantwoord door andere subvolwassenen.
Vocalisaties van alarm, angst en botsingen tussen leden van een groep zijn ook opgenomen. Het korte gehuil wordt uitgezonden door een lid van de groep wanneer deze zich in een gebied bevindt met een grote overvloed aan fruit en ander voedsel.
Referenties
- Boinski, S. (1988). Gebruik van een knots door een wilde witkopkapucijn (Cebus capucinus) om een giftige slang (Bothrops asper) aan te vallen. American Journal of Primatology, 14 (2), 177-179.
- Boinski, S. (1993). Vocale coördinatie van troepenbeweging onder witkopkapucijnaapjes, Cebus capucinus. American Journal of Primatology, 30 (2), 85-100.
- Carnegie, SD, Fedigan, LM en Melin, AD (2011). Reproductieve seizoensgebondenheid bij vrouwelijke kapucijnen (Cebus capucinus) in Santa Rosa (Area de Conservación Guanacaste), Costa Rica. International Journal of Primatology, 32 (5), 1076.
- Chapman, CA en Fedigan, LM (1990). Voedingsverschillen tussen naburige Cebus capucinus-groepen: lokale tradities, voedselbeschikbaarheid of reacties op voedselwinstgevendheid? Folia Primatologica, 54 (3-4), 177-186.
- Crofoot, MC, Rubenstein, DI, Maiya, AS en Berger-Wolf, TY (2011). Agressie, grooming en samenwerking op groepsniveau bij witkopkapucijnen (Cebus capucinus): inzichten uit sociale netwerken. American Journal of Primatology, 73 (8), 821-833.
- de la Torre, S., Morales, AL, Link, A. & Cornejo, F. 2015. Cebus albifrons (errata-versie gepubliceerd in 2017). De IUCN Rode Lijst van bedreigde soorten 2015: e.T39951A115173470. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015.RLTS.T39951A81236767.en. Gedownload op 14 november 2019.
- Defler, TR (2010). Natuurlijke historie van Colombiaanse primaten. Nationale universiteit van Colombia.
- Fedigan, LM (1990). Gewervelde predatie bij Cebus capucinus: vlees eten bij een neotropische aap. Folia primatologica, 54 (3-4), 196-205.
- Gebo, DL (1992). Motorisch en houdingsgedrag bij Alouatta palliata en Cebus capucinus. American Journal of Primatology, 26 (4), 277-290.
- Jack, KM, Lenz, BB, Healan, E., Rudman, S., Schoof, VA en Fedigan, L. (2008). De effecten van de aanwezigheid van waarnemers op het gedrag van Cebus capucinus in Costa Rica. American Journal of Primatology: Official Journal of the American Society of Primatologists, 70 (5), 490-494.
- Kierulff, MCM & de Oliveira, MM 2008. Cebus kaapori. De IUCN Rode lijst van bedreigde soorten 2008: e.T40019A10303725. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T40019A10303725.en. Gedownload op 14 november 2019.
- Perry, S. (2012). Het gedrag van wilde witte kapucijnen: demografie, levensgeschiedenis, sociale relaties en communicatie. Vooruitgang in de studie van gedrag. Vol. 44, blz. 135-181. Academische pers.
- Rose, LM (1994). Geslachtsverschillen in dieet en foerageergedrag bij witkopkapucijnen (Cebus capucinus). International Journal of Primatology, 15 (1), 95-114.
- Wehncke, EV, Valdez, CN en Domínguez, CA (2004). Zaadverspreiding en ontlastingspatronen van Cebus capucinus en Alouatta palliata: gevolgen voor de effectiviteit van zaadverspreiding. Journal of Tropical Ecology, 20 (5), 535-543.
