- Algemene karakteristieken
- Habitat en verspreiding
- Behoud
- Reproductie
- Moederlijke zorg
- Reproductieve prestaties
- Voeding
- Gedrag
- Sociaal
- Vocalisaties
- Mobilisatie
- Referenties
De zwarte brulaap of saraguato-aap (Alouatta palliata) is een tropische primaat van de familie Atelidae en de onderfamilie Alouattinae. Deze onderfamilie omvat alleen het geslacht Alouatta. Het maakt deel uit van de platyrhine-apen van de nieuwe wereld.
Binnen het geslacht Alouatta worden ten minste negen soorten erkend vanwege het feit dat er nog steeds taxonomische meningsverschillen bestaan binnen deze groep primaten. Op hun beurt worden binnen Alouatta palliata vijf ondersoorten herkend, namelijk: A. p. palliata, A. p. mexicana, A. p. aequatorialis, A. p. coibensis en A. p. trabeata.

Brulaap Alouatta palliata Door Charles J Sharp
Deze apen zijn in wezen dagbesteding. Bij het aanbreken van de dag beginnen mannetjes luide geluiden uit te zenden, omdat het tongbeen sterk ontwikkeld is en als een klankkast fungeert.
Gedurende deze tijd creëren de temperatuurgradiënten in en boven het bos de noodzakelijke voorwaarden voor geluid om grote afstanden af te leggen in het onderste bladerdak. Het gehuil van deze tropische apen reikt tot 90 decibel.
Ook verzenden de groepen hun locatie-informatie als een vorm van communicatie op afstand om geen conflicten te veroorzaken. Bovendien begrenzen ze met dit gehuil het werkterrein van elke groep tijdens hun dagelijkse bezigheden.
De afstand tussen groepen wordt blijkbaar ingeschat door de intensiteit waarmee het gehuil tussen groepen aankomt. Deze apen hebben gevarieerde sociale gedragingen als reactie op reproductieve stimuli, stress en als verdedigingsmethoden.
Brulapen zijn net als andere primatensoorten zeer efficiënt in het verspreiden van zaden in de habitats die ze innemen. De versnippering van habitats als gevolg van ontbossing en de afname van de populaties van deze zoogdieren hebben ecologische gevolgen op alle niveaus.
Algemene karakteristieken
Zwarte brulapen behoren tot de grootste en grootste primaten in de neotropen. De gemiddelde lengte van deze apen, de staart niet meegerekend, is ongeveer 56 centimeter voor mannetjes en 52 cm voor vrouwtjes.
Aan de andere kant is de lengte van de staart nogal variabel en kan hij tussen de 55 en 65 cm bedragen, waarbij mannetjes een iets kortere staart hebben dan die van vrouwtjes. Het grijpoppervlak van de staart is onbehaard en heeft een robuuste pad voor gemakkelijke grip.
Er is een duidelijk seksueel dimorfisme, aangezien de mannetjes robuuster zijn en tussen de 4,5 en 10 kg wegen, terwijl de vrouwtjes tussen de 3 en 7,6 kg wegen.
De kleur van deze dieren is overwegend zwart ondanks het feit dat het gebied van de zijkanten en schouders een bruine of lichtblonde kleur heeft. Net als andere soorten van het geslacht is het tongbeen onder de wortel van de tong en boven het strottenhoofd sterk ontwikkeld en vormt het een soort uitstulping in de keel.
Habitat en verspreiding

Juveniele palliata Alouatta die op een tak rust door Cephas
Zwarte brulapen hebben een brede verspreiding in de neotropen, van Midden- tot Zuid-Amerika.
In Midden-Amerika komen ze voor in Mexico (Veracruz, Campeche, Chiapas, Tabasco en Oaxaca), Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica en Panama. Terwijl ze in Zuid-Amerika zijn, bezetten ze het westen van Colombia, Ecuador en Peru richting de Pacifische kust.
Brulapen bezetten een grote verscheidenheid aan regenwouden tot semi-loofbossen op berghellingen. Ze zijn echter minder gerelateerd aan uiterwaarden dan andere soorten van het geslacht, bijvoorbeeld Alouatta seniculus.
Deze soort bezet voornamelijk laagland groenblijvende bossen, maar is ook te vinden in mangroven, droge bossen, loofbossen, oeverbossen, evenals secundaire en subxerische bossen.
Binnen deze beboste habitats bewegen brulapen zich in de middelste en bovenste niveaus van het bladerdak. Bovendien kunnen ze gemakkelijk naar de grond gaan om tussen boommatrices te bewegen of op zoek naar water in het droge seizoen.
Behoud
Zwarte brulapen hebben een brede verspreiding in Midden- en Zuid-Amerika en daarom zijn ze volgens de IUCN opgenomen in de categorie van de minste zorg.
Sommige landen, zoals Colombia, classificeren de soort echter als kwetsbaar (VU), waarbij de jacht en de vernietiging van natuurlijke habitats de belangrijkste problemen zijn die hun bevolking hebben getroffen. De soort is ook opgenomen in bijlage I van CITES.
Gelukkig komt Alouatta palliata voor in verschillende nationale parken in zijn verspreidingsgebieden. De versnippering van natuurlijke ecosystemen en het isoleren van groepen vormen in de toekomst echter een grote bedreiging voor deze soort.
Dit laatste is van groot belang voor de instandhouding van de soort op de lange termijn. De enige tussenliggende systemen die de aanwezigheid van deze soort hebben, zijn die die bomen van onder andere de families Moraceae, Leguminosae, Anacardiaceae en Annonaceae behouden, die een belangrijke bron van bladeren en vruchten zijn.
In sommige gebieden is gedocumenteerd dat een afname van de populaties van deze primaten, en bijgevolg van de productie van mest, een afname van de overvloed en diversiteit van mestkevers heeft veroorzaakt.
Reproductie
Het dominante mannetje van de groep is de enige die copuleert met de vrouwtjes. Mannetjes bereiken geslachtsrijpheid nadat ze vier jaar oud zijn, terwijl vrouwtjes na drie jaar volwassen worden.
De werking van verschillende geslachtshormonen geeft voor mannen de reproductieve status van vrouwen aan. Mannen worden vaak waargenomen bij het controleren van vrouwelijke genitaliën en het testen van vrouwelijke urine. De vruchtbare cyclus van het vrouwtje duurt ongeveer 16 dagen waarin ze meerdere keren paart met het dominante mannetje.
De draagtijd duurt ongeveer 186 dagen en er is geen specifieke geboortetijd, dus paring kan het hele jaar door plaatsvinden. Wanneer deze apen zich in habitats met een uitgesproken seizoensinvloeden bevinden, synchroniseren de vrouwtjes hun voortplantingscycli meestal.
Het vrouwtje baart meestal één jong waarvan de staart niet functioneel is. Gedurende de eerste twee of drie weken na de geboorte worden de jongen vastgehouden door de baarmoeder van de moeder en na deze periode migreren ze naar achteren.
Jonge kalveren zijn de eerste maand erg afhankelijk van de moeder, daarna beginnen ze enige zelfstandigheid te ervaren zonder te ver van de moeders af te dwalen.
Moederlijke zorg
De zorg voor de jongen duurt ongeveer 18 maanden wanneer de jongen worden gespeend en het vrouwtje zich voorbereidt op een nieuwe voortplantingsgebeurtenis die 2 tot 3 jaar na de geboorte van een jong plaatsvindt.
Over het algemeen vermijden de moeders dat andere leden van de groep, voornamelijk jonge vrouwen die geïnteresseerd zijn in de jongen, de eerste maanden contact met hen hebben. Deze vrouwtjes worden als een bedreiging ervaren en worden door de moeder met agressief gedrag weggejaagd.
Wanneer de jongeren relatief onafhankelijk zijn, komen interacties met andere leden van de groep vaker voor. Aan de andere kant is het aandeel vrouwelijke nakomelingen dat het eerste levensjaar overleeft over het algemeen hoger dan dat van mannen.

Brulaap vrouwtje met haar jonge door Charles J Sharp
Reproductieve prestaties
De reproductieve prestatie van elke groep hangt in wezen af van het gedrag van de dominante man, evenals het aandeel jongeren en volwassenen binnen elke groep.
De beschermende rol van mannetjes tegen roofdieren in het bladerdak, zoals de harpij en sommige katachtigen, beïnvloedt de groeisnelheid van elke groep. Evenzo bepalen agressief gedrag dat specifiek is voor groepsleden en concurrentie om middelen de groeistrategie van de groep.
Voeding
Deze apen zijn voornamelijk herbivoren. Het dieet bestaat voornamelijk uit bladeren en fruit. Tijdens het bloeiseizoen worden ze ook waargenomen terwijl ze bloemen eten. Ongeveer 48% van het geconsumeerde volume bestaat uit bladeren, 42% uit fruit en de rest bestaat voornamelijk uit bloemen.
Ze voeden zich met meer dan 100 soorten planten uit verschillende families, waarvan de Leguminosae, Moraceae, Bignoniaceae, Bombacaceae, Anacardiaceae, Annonaceae en Apocynaceae de belangrijkste zijn.
De voedertijd varieert tussen boomsoorten, maar ze hebben de neiging om langere voedertijd door te brengen in bomen van het geslacht Ficus, Brosimum alicastrum en in peulvruchten zoals Inga sp en Platypodium elegans.
Wanneer ze bladeren consumeren, geven ze de voorkeur aan jonge bladeren, omdat ze een grotere hoeveelheid eiwit bevatten dan volwassen bladeren.
Vrouwtjes hebben de neiging om een iets ander dieet te volgen, afhankelijk van hun reproductieve status en leeftijd. Vrouwtjes in dracht hebben de neiging om voedsel te consumeren met een hoger aandeel vet en eiwit dan jonge vrouwtjes die niet drachtig zijn en de vrouwtjes die al jongen hebben en borstvoeding geven.
Gedrag
Sociaal
Zwarte brulapen kunnen groepen vormen die in grootte variëren van 2 tot 23 individuen. Ze zijn gemiddeld groter dan die van andere soorten zoals A seniculus. Elke groep kan twee tot drie volwassen mannetjes en zeven tot tien volwassen vrouwtjes bevatten.
Over het algemeen hebben ze binnen de groep een zeer vreedzame houding. Agressieve gebeurtenissen vinden alleen plaats wanneer externe mannetjes of coalities van satellietmannetjes de dominante man uitdagen voor controle over de groep. Als het dominante mannetje wordt verplaatst, elimineert het nieuwe dominante mannetje alle jongen om de copulatie met de vrouwtjes te versnellen.
Vocalisaties
Zwarte brulapen worden, net als andere soorten van het geslacht, gekenmerkt door het uitzenden van luide "gehuil" die tussen twee en drie kilometer verderop te horen zijn. Dit type vocalisatie wordt gebruikt om andere groepen te informeren over hun aanwezigheid in een bepaald gebied en op deze manier confrontaties over middelen of territoria te vermijden.
De vrouwtjes en jongen begeleiden de mannetjes die grommen uitzenden. Daarnaast zijn er andere vocalisaties die korte grunts van de man bevatten bij elke storing en korte brullen met een sterk einde na het uitzenden van het gehuil. De vrouwtjes en juvenielen vergezellen de mannetjes ook en laten bij elke verstoring luide grunts horen.
Aan de andere kant is er een reeks geblaf en gekreun die wordt uitgezonden door vrouwtjes, mannetjes en jongeren in verschillende situaties.
Het bereik van brulaapgroepen kan zeer variabel zijn. Over het algemeen bezetten ze tussen de 10 en 60 hectare, afhankelijk van de grootte van de groep en de habitat. Daarentegen kunnen in sectoren met tussenliggende of gefragmenteerde boommatrices hoge dichtheden van groepen worden waargenomen, met territoria van tussen de 3 en 7 hectare.
De dichtheid in sommige fragmenten kan meer dan 1000 individuen per km 2 bedragen . Het normale in bossen zonder tussenkomst is echter dat er tussen de 16 en 90 individuen per km 2 zijn .

Brulaap, opgehangen aan de staart door Cephas
Mobilisatie
Afhankelijk van de beschikbaarheid van hulpbronnen op het grondgebied van deze primaten, kunnen ze zich dagelijks verplaatsen van enkele meters tot meer dan een kilometer het bos in.
Overdag besteden deze apen ongeveer 60% van hun tijd aan rustactiviteiten, 15% beweegt zich tussen de boommatrices, 15% aan voedingsactiviteiten en ongeveer 10% aan sociale activiteiten, waaronder interacties tussen groepsleden of verzorging, onder anderen.
Terwijl ze van de ene plaats naar de andere gaan, bewegen ze zich op een viervoeter en springen ze meestal niet tussen bomen. Als ze aan het eten zijn, worden ze vaak gezien hangend aan hun grijpstaart of in rusttoestand zittend of leunend op de takken.
Viervoetige voortbeweging wordt ongeveer 50% van de tijd waargenomen, klimmen of klimmen 37% of hangend of hangend de rest van de tijd. 'S Nachts brengen deze primaten de nacht door in middelgrote bomen, meestal dicht bij een van de voederplaatsen.
Vrouwtjes van Alouatta palliata bewegen het liefst op de dunne takken van het middelste bladerdak en klimmen ook meer dan mannetjes.

Alouatta palliata vrouw beweegt met haar kalf Door Steve Harbula
Referenties
- Arroyo-Rodríguez, V., en Mandujano, S. (2006). Bosfragmentatie wijzigt de habitatkwaliteit voor Alouatta palliata. International Journal of Primatology, 27 (4), 1079-1096.
- Clarke, MR, Glander, KE, en Zucker, EL (1998). Zuigeling - niet-moeder interacties van loslopende mantelhuilers (Alouatta palliata) in Costa Rica. International Journal of Primatology, 19 (3), 451-472.
- Cuarón, AD, Shedden, A., Rodríguez-Luna, E., de Grammont, PC, Link, A., Palacios, E., Morales, A. & Cortés-Ortiz, L. 2008. Alouatta palliata. De IUCN Rode Lijst van bedreigde soorten 2008: e.T39960A10280447. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T39960A10280447.en. Gedownload op 28 december 2019.
- Defler, TR (2010). Natuurlijke historie van Colombiaanse primaten. Nationale universiteit van Colombia.
- Estrada, A., Anzures D, A., & Coates-Estrada, R. (1999). Fragmentatie van tropisch regenwoud, brulapen (Alouatta palliata) en mestkevers in Los Tuxtlas, Mexico. American Journal of Primatology: Official Journal of the American Society of Primatologists, 48 (4), 253-262.
- Gebo, DL (1992). Motorisch en houdingsgedrag bij Alouatta palliata en Cebus capucinus. American Journal of Primatology, 26 (4), 277-290.
- Glander, KE (1980). Voortplanting en groei van de populatie bij vrij rondlopende mantelhuilapen. American Journal of Physical Anthropology, 53 (1), 25-36.
- Mendel, F. (1976). Houdings- en bewegingsgedrag van Alouatta palliata op verschillende ondergronden. Folia Primatologica, 26 (1), 36-53.
- Ryan, SJ, Starks, PT, Milton, K., & Getz, WM (2008). Interseksueel conflict en groepsgrootte in Alouatta palliata: een evaluatie van 23 jaar. International Journal of Primatology, 29 (2), 405-420.
- Serio - Silva, JC, Hernández - Salazar, LT, en Rico - Gray, V. (1999). Voedingssamenstelling van het dieet van Alouatta palliata mexicana-vrouwtjes in verschillende reproductieve staten. Zoo Biology: Gepubliceerd in samenwerking met de American Zoo and Aquarium Association, 18 (6), 507-513.
- Treves, A. (2001). Reproductieve gevolgen van variatie in de samenstelling van brulaapgroepen (Alouatta spp.). Gedragsecologie en sociobiologie, 50 (1), 61-71.
- Whitehead, JM (1987). Vocaal gemedieerde wederkerigheid tussen naburige groepen mantelhuilapen, Alouatta palliata palliata. Diergedrag, 35 (6), 1615-1627.
