De microsporidia (Microsporida) is een stam van schimmels die meer dan 1400 soorten samenbrengt die tot 200 geslachten behoren. De locatie in het Fungi Kingdom is controversieel vanwege de afwezigheid van chitine in de meeste stadia van de levenscyclus, waarbij de aanwezigheid van chitine in celwanden een veel gebruikt kenmerk is om een schimmel te definiëren.
Microsporidia zijn eukaryote cellen. Ze hebben een goed gedefinieerde achterste vacuole, kern en plasmamembraan. Ze zijn bedekt met een beschermende laag die is samengesteld uit eiwitten en chitine, waardoor het een hoge omgevingsweerstand heeft. Ze missen enkele typische eukaryote organellen, zoals mitochondriën, het Golgi-apparaat en peroxisomen.
Fibrillanosema crangonycis sporen. Door Geen machineleesbare auteur opgegeven. Javier Martin veronderstelde (op basis van auteursrechtclaims). , via Wikimedia Commons
Microsporidia zijn obligate intracellulaire parasieten van gewervelde dieren en ongewervelde dieren. De meest voorkomende soorten in het spijsverteringsstelsel van mensen zijn Enterocytozoon bieneusi en Encephalitozoon intestinalis.
Menselijke infectie met microsporidia wordt microsporidiose genoemd. Het komt vooral voor bij mensen die een orgaantransplantatie hebben ondergaan of immunosuppressie hebben, zoals mensen die besmet zijn met het humaan immunodeficiëntievirus. Ze zijn ook van invloed op kinderen, ouderen of mensen die contactlenzen dragen.
De genomen van de soort van deze phylum worden gebruikt als modellen om gastheer-parasietinteracties te bestuderen.
Algemene karakteristieken
De schimmels van de phylum Microsporidia vormen niet-beweeglijke sporen die in grootte variëren afhankelijk van de soort. Bij menselijke infecties zijn sporen van 1 tot 4 micron aangetroffen.
De sporen hebben verschillende typische Microsporidia-organellen:
- De achterste vacuole die meer dan een derde van het celvolume beslaat.
- De polaroplast, een vliezige structuur in het voorste segment van de cel.
- De ankerschijf, een spiraalvormige structuur die zich om het sporoplasma wikkelt en de poolbuis tijdens het infectieproces aan de gastheercel bevestigt.
- Het aantal spiralen dat het organel vormt, is een diagnostisch kenmerk van de phylum-soort.
Taxonomie en systematiek
De taxonomie en systematiek van de phylum Microsporidia is in de loop van de tijd veranderd en blijft controversieel. Het werd aanvankelijk geclassificeerd in het Protista-koninkrijk, als een protozoa, vanwege het feit dat ze geen chitine bevatten in de structuren van de meeste stadia van de levenscyclus.
De resultaten van onderzoeken met DNA-technieken suggereren echter dat deze organismen tot het koninkrijk van schimmels behoren. Genomische gegevens onthulden dat Microsporidia de genen bevat die nodig zijn om chitine te produceren. Bovendien is chitine gevonden in de rustsporenstructuur.
Er is ook structureel en metabolisch bewijs dat Microsporidia als echte schimmels kan herkennen. Ze delen blijkbaar een gemeenschappelijke voorouder met de phylum Zygomycetes en Mucorales.
De classificatie van deze voorsprong in termen van klassen, ordes en gezinnen is ook controversieel, dus het wordt nog steeds beoordeeld en besproken. Recente studies omvatten in totaal ongeveer 150 geslachten en meer dan 1200 soorten.
14 soorten zijn geïdentificeerd als ziekteverwekkers bij de mens, verdeeld in de geslachten Anncaliia, Enterocytozoon, Encephalitozoon, Nosema, Pleistophora, Trachipleistophora en Vittaforma.
Levenscyclus
Microsporidia, in de vorm van sporen, kan lange tijd in open omgevingen en onder ongunstige omstandigheden overleven. Wanneer sporen het maagdarmkanaal van een gastheer binnendringen, verlaten ze hun actieve vorm. Hoofdzakelijk door variaties in de pH van de omgeving en door variatie in de kation / anion-concentratieverhouding.
Tijdens het activeringsproces drijft de cel de poolbuis uit en dringt het membraan van de gastheercel binnen, waarbij infectueus sporoplasma erin wordt geïnjecteerd. Eenmaal in de cel vinden twee belangrijke voortplantingsfasen plaats in het microsporidium.
Enerzijds vindt reproductie plaats door binaire splitsing (merogonie) of meervoudig (schizogonie). Tijdens deze fase vindt de reproductie van celmateriaal herhaaldelijk plaats voordat celdeling plaatsvindt, waarbij ronde vormen van meerkernige plasmodia (E. bieneusi) of meerkernige cellen (E. intestinalis) worden geproduceerd.
Aan de andere kant treedt sporogonie op, een proces dat aanleiding geeft tot sporen. Beide fasen kunnen vrij in het cytoplasma van de cellen of in het blaasje voorkomen.
Wanneer sporen in aantal toenemen en het cytoplasma van de gastheercel vullen, scheurt het celmembraan en geeft het de sporen vrij aan de omgeving. Deze rijpe sporen kunnen, in hun vrije toestand, nieuwe cellen infecteren, waardoor de levenscyclus van microsporidia wordt voortgezet.
Ziekten
Microsporidiale infecties bij mensen staan bekend als microsporidiose. Maag-darmkanaalinfectie is de meest voorkomende vorm van microsporidiose.
In de overgrote meerderheid van de gevallen komt het voor door de inname van Enterocytozoon bieneusi-sporen. Andere keren kan het optreden door intestinale Encephalitozoon-infecties.
Microsporidia-sporen kunnen elke dierlijke cel infecteren, inclusief die van insecten, vissen en zoogdieren. Soms kunnen ze andere parasieten infecteren.
Sommige soorten hebben specifieke gastheren. Encephalitozoon cuniculi is gastheer voor knaagdieren, konijnen, carnivoren en primaten. E. hellem bij vogels van het geslacht psittasis.
E. intestinalis bij ezels, honden, varkens, runderen, geiten en primaten. Enterocytozoon bieneusi bij varkens, primaten, honden, katten en vogels. Annicaliia algerae is gastheer voor muggen.
Geïnfecteerde dieren en mensen geven de sporen af in de omgeving met uitwerpselen, urine en ademhalingsafscheidingen. Zo kunnen persoonlijke infecties of besmetting van water en voedselbronnen optreden, aangezien dit de meest voorkomende infectiebronnen zijn.
Symptomen
Enterocytozoon bieneusi en Encephalitozoon intestinalis-infecties manifesteren zich klinisch met waterige diarree bij immuuncompetente volwassenen en kinderen, vooral bij mensen die in tropische landen wonen of reizen.
Bij immuungecompromitteerde patiënten, patiënten met hiv of een ander type immuuncompromis, presenteert microsporidiose zich als chronische diarree en verspillingssyndroom, cholangiopathie en acalculeuze cholecystitis.
Andere soorten kunnen urineweginfectie, hepatitis, peritonitis, encefalitis, urethritis, prostatitis, nefritis, sinusitis, keratoconjunctivitis, blaasontsteking, cellulitis, verspreide infectie, systemische infectie, pneumonitis, myositis en huidinfectie veroorzaken.
Behandeling
Bij patiënten met een hiv-infectie herstelt HAART (High Efficiency Antiretroviral Therapy) de immuunrespons. Het veroorzaakt de eliminatie van het micro-organisme en de normalisatie van de darmarchitectuur.
Albendazol, een tubuline-remmer, wordt gebruikt bij de meeste microsporidiale infecties en vooral bij soorten van het geslacht Encephalitozoon. De duur van de behandeling hangt af van de immuunstatus van de patiënt en het type infectie, of deze nu verspreid of gelokaliseerd is.
Topisch fumagilline wordt gebruikt bij keratoconjunctivitis.
Immunocompetente patiënten kunnen korte behandelingen krijgen en soms wordt de infectie spontaan overwonnen, zonder dat behandeling nodig is.
Referenties
- Cali, A., Becnel, JJ en Takvorian, PM (2017). Microsporidia. In Handbook of the Protists, pp. 1559-1618.
- Cavalier-Smith, T. (1993). Kingdom Protozoa en zijn 18 Phyla. Microbiologische beoordelingen, 57 (4): 953-994
- Choappa, RC The phylum Microsporidia. Chilean Journal of Infectology, 35 (1): 73-74.
- Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Koljalg, U., Bahram, M., Doring, M., Schigel, D., mei. T., Ryberg, M. en Abarenkov, K. (2018). Classificatie op hoog niveau van de Fungi en een hulpmiddel voor evolutionaire ecologische analyses. Schimmeldiversiteit 90: 135-159.
- Wikipedia-bijdragers. (2018, 14 september). Microsporidia. In Wikipedia, The Free Encyclopedia. Opgehaald om 07:22, 18 oktober 2018, van en.wikipedia.org