BASAAL METABOLISME: WAT HET IS, HOE HET WORDT BEREKEND EN RELEVANTE GEGEVENS - BIOLOGIE - 2026

Het basale metabolisme kan worden gedefinieerd als de reeks chemische reacties in het lichaam waardoor een dier de minimale hoeveelheid energie besteedt die nodig is om vitale processen in stand te houden. Dit bedrag vertegenwoordigt doorgaans 50% of meer van het totale energiebudget van een dier.

Het basale metabolisme wordt gekwantificeerd door gestandaardiseerde metingen van het energieverbruik per tijdseenheid. De meest voorkomende zijn de standaard metabolische snelheid (TMS) en de basale metabolische snelheid (BMR).

Bron: pixabay.com

TMS wordt gemeten bij koudbloedige dieren, zoals de meeste vissen, weekdieren, amfibieën en reptielen. TMB wordt gemeten bij warmbloedige dieren, zoals vogels en zoogdieren.

Meeteenheden van metabolische snelheden

TMS en BMR worden gewoonlijk uitgedrukt als O ₂ -verbruik (ml) , calorieën (cal), kilocalorieën (kcal), joules (J), kilojoules (kJ) of watt (W).

Een calorie wordt gedefinieerd als de hoeveelheid warmte die nodig is om de temperatuur van 1 g water met 1 ° C te verhogen. Een calorie is gelijk aan 4.186 joules. De joule is de fundamentele maat (SI, International System) van energie. De watt, die gelijk is aan 1 joule per seconde, is de fundamentele (SI) maat voor energieoverdracht en -transformatiesnelheden.

Voorwaarden voor het meten van basaal metabolisme

Om ervoor te zorgen dat de waarden verkregen door verschillende onderzoeken vergelijkbaar zijn, vereist de meting van TMS en BMR dat de proefdieren in rust en vasten zijn. In het geval van TMB moeten deze dieren zich ook in hun thermoneutrale zone bevinden.

Een dier wordt als in rust beschouwd als het zich in de inactieve fase van zijn normale dagelijkse cyclus bevindt, zonder spontane bewegingen en zonder fysieke of psychologische stress.

Een dier wordt als vastend beschouwd als het geen voedsel opneemt op een manier die warmte genereert.

Een dier wordt geacht zich in zijn thermoneutrale zone te bevinden als het tijdens de experimenten binnen het temperatuurbereik wordt gehouden waarbinnen zijn lichaamswarmteproductie ongewijzigd blijft.

Respirometrische methoden om tms en tmb te meten

- Respirometrie met volume of constante druk. Het dier wordt in een afgesloten container bewaard. De drukveranderingen als gevolg van het verbruik van O ₂ door het dier worden bij constante temperatuur gemeten met een manometer. De door het dier geproduceerde CO ₂ wordt chemisch geëlimineerd met behulp van KOH of ascariet.

Als een Warburg-respirometer wordt gebruikt, wordt de drukverandering gemeten door het volume van de container constant te houden. Als een Gilson respirometer wordt gebruikt, wordt de volumeverandering gemeten door de druk constant te houden.

- Gasanalyse. Momenteel is er een grote verscheidenheid aan laboratoriuminstrumenten die directe kwantificering van O ₂ en CO ₂ concentraties mogelijk maken . Dit instrument is zeer nauwkeurig en maakt geautomatiseerde bepalingen mogelijk.

Calorimetrische methoden voor het meten van tms en tmb

- Bomcalorimetrie. Het energieverbruik wordt geschat door de warmte die wordt geproduceerd door de verbranding van een monster niet-opgegeten voedsel te vergelijken met de warmte die wordt geproduceerd door de verbranding van een equivalent monster van verteerde resten (uitwerpselen en urine) van dat voedsel.

- Directe calorimetrie. Het bestaat uit het direct meten van de warmte die wordt geproduceerd door de verbrandingsvlam van het monster.

- Indirecte calorimetrie. Het meet de warmteproductie door het O ₂ -verbruik en de CO ₂ -productie te vergelijken . Het is gebaseerd op de wet van Hess van de constante som van warmte, die stelt dat bij een chemische reactie een hoeveelheid warmte wordt vrijgegeven die alleen afhankelijk is van de aard van de reactanten en producten.

- Gradiëntcalorimetrie. Als een warmteflux Q door een materiaal met dikte G, gebied A en warmtegeleiding C gaat, is het resultaat een temperatuurgradiënt die toeneemt met G en afneemt met A en C. Dit maakt het mogelijk om het energieverbruik te berekenen.

- Differentiële calorimetrie. Het meet de warmteflux tussen een kamer met het proefdier en een aangrenzende onbezette kamer. De twee kamers zijn thermisch geïsoleerd, behalve het oppervlak dat ze verbindt, waardoor ze warmte uitwisselen.

Basaal metabolisme en lichaamsgrootte

TMS en BMR variëren onevenredig met de grootte van de dieren. Deze relatie staat bekend als metabole escalatie. Het concept kan gemakkelijk worden begrepen door twee herbivore zoogdieren van zeer verschillende grootte te vergelijken, zoals het konijn en de olifant.

Als we het blad dat ze eten gedurende een week kwantificeren, zouden we ontdekken dat het konijn veel minder eet dan de olifant. De massa van het gebladerte die door de eerste wordt gegeten, zou echter aanzienlijk groter zijn dan zijn eigen lichaamsgewicht, terwijl het in het geval van de laatste andersom zou zijn.

Deze ongelijkheid geeft aan dat, evenredig met hun grootte, de energiebehoeften van beide soorten verschillen. De studie van honderden diersoorten toont aan dat deze specifieke waarneming deel uitmaakt van een algemeen patroon van metabole escalatie die kwantificeerbaar is in termen van TMS en BMR.

De gemiddelde BMR (2200 J / uur) van zoogdieren van 100 g is bijvoorbeeld niet tien keer, maar slechts 5,5 keer groter dan de gemiddelde BMR (400 J / uur) van zoogdieren van 10 g. Evenzo is de gemiddelde BMR bij zoogdieren van 400 g (4940 J / uur) niet vier keer, maar slechts 2,7 keer groter dan de gemiddelde BMR bij zoogdieren van 100 g.

Allometrische vergelijking van metabole schaalverdeling

De relatie TMS (of TMB), weergegeven door T, en de lichaamsmassa, weergegeven door M, van een dier kan worden beschreven door de klassieke vergelijking van biologische allometrie, T = a × M ^b , waarin a en b constanten zijn.

De fit met deze vergelijking verklaart wiskundig waarom de TMS en de BMR niet proportioneel variëren met de massa van de dieren. Door logaritmen aan beide zijden toe te passen, kan de vergelijking als volgt worden uitgedrukt

logboek (T) = logboek (a) + b × logboek (M),

log (a) en b kunnen worden geschat door lineaire regressieanalyse tussen experimentele waarden van log (T) en log (M) van meerdere soorten van een diergroep. De constante log (a) is het afkappunt van de regressielijn op de verticale as. Van zijn kant is b, dat de helling van de genoemde lijn is, de allometrische constante.

De gemiddelde allometrische constante van veel diergroepen blijkt in de buurt van 0,7 te liggen. In het geval van log (a) geldt: hoe hoger de waarden, hoe hoger de stofwisselingssnelheden van de onderzochte diergroep.

Basaal metabolisme, circulatie en ademhaling

Het gebrek aan proportionaliteit van TMS en BMR met betrekking tot grootte zorgt ervoor dat kleine dieren een hogere O ₂ -behoefte per gram lichaamsgewicht hebben dan grote dieren. Het energieverbruik van één gram walvisweefsel is bijvoorbeeld veel lager dan dat van één gram homoloog muizenweefsel.

Grote en kleine zoogdieren hebben harten en longen van vergelijkbare grootte in verhouding tot hun lichaamsgewicht. Daarom moeten de samentrekkingssnelheden van het hart en de longen van de laatste veel hoger zijn dan die van de eerste om voldoende O ₂ naar de weefsels te transporteren .

Het aantal hartslagen per minuut is bijvoorbeeld 40 bij een olifant, 70 bij een volwassen mens en 580 bij een muis. Evenzo ademen mensen ongeveer 12 keer per minuut en muizen ongeveer 100 keer per minuut.

Binnen dezelfde soort worden deze patronen ook waargenomen tussen individuen van verschillende grootte. Bij volwassen mensen zijn de hersenen bijvoorbeeld verantwoordelijk voor ongeveer 20% van de totale metabole uitgaven, terwijl deze uitgaven bij kinderen van 4 tot 5 jaar 50% bedragen.

Basaal metabolisme en levensduur

Bij zoogdieren zijn de grootte van de hersenen en het lichaam en het basale metabolisme door de vergelijking gerelateerd aan een lang leven

L = 5,5 × C ^0,54 × M ^-0,34 × T ^-0,42 ,

Waar L de levensduur in maanden is, is C de hersenmassa in gram, M is de lichaamsgewicht in gram en T is de BMR in calorieën per gram per uur.

De exponent voor C geeft aan dat de levensduur van zoogdieren een positieve associatie heeft met de hersengrootte. De exponent van M geeft aan dat een lang leven een negatieve associatie heeft met lichaamsgewicht. De exponent van T geeft aan dat een lang leven een negatieve associatie heeft met de snelheid van het metabolisme.

Deze relatie, hoewel met verschillende exponenten, is ook van toepassing op vogels. Ze hebben echter de neiging om langer te leven dan zoogdieren met een vergelijkbaar lichaamsgewicht.

Medisch belang

De BMR van vrouwen kan tijdens de zwangerschap verdubbelen. Dit komt door de toename van het zuurstofverbruik als gevolg van de groei van de foetus en baarmoederstructuren, en door de grotere ontwikkeling van maternale circulatie en nierfunctie.

De diagnose hyperthyreoïdie kan worden bevestigd door een verhoogd zuurstofverbruik, dat wil zeggen een hoge BMR. In ongeveer 80% van de gevallen van een overactieve schildklier is de BMR minstens 15% hoger dan normaal. Een hoge BMR kan echter ook worden veroorzaakt door andere ziekten.

Referenties

1. Guyton, AC, Hall, JE 2001. Verhandeling over medische fysiologie. McGraw-Hill Interamericana, Mexico.
2. Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M. 2012. Dierfysiologie. Sinauer Associates, Sunderland.
3. Lighton, JRB 2008. Metabole snelheden meten - een handleiding voor wetenschappers. Oxford University Press, Oxford.
4. Lof, M., Olausson, H., Bostrom, K., Janerot-Sjöberg, B., Sohlstrom, A., Forsum, E. 2005. Veranderingen in basaal metabolisme tijdens de zwangerschap in relatie tot veranderingen in lichaamsgewicht en samenstelling, hartminuutvolume, insuline-achtige groeifactor I en schildklierhormonen en in relatie tot de groei van de foetus. American Journal of Clinical Nutrition, 81, 678-85.
5. Randall, D., Burggren, W., Frans, K. 1998. Dierfysiologie - mechanismen en aanpassingen. McGraw-Hill Interamericana, Madrid.
6. Solomon, SJ, Kurzer, MS, Calloway, DH 1982. Menstruatiecyclus en basaal metabolisme bij vrouwen. American Journal of Clinical Nutrition, 36, 611-616.
7. Willmer, P., Stone, G., Johnston, I. 2005. Omgevingsfysiologie van dieren. Blackwell, Oxford.