NUCLEAIR MEMBRAAN: KENMERKEN, FUNCTIES EN SAMENSTELLING - BIOLOGIE - 2026

Het kernmembraan, nucleaire envelop of karyotheek, is een biologisch membraan, gevormd door een lipide dubbellaag die het genetisch materiaal van eukaryote cellen omgeeft.

Het is een vrij complexe structuur en uitgerust met een nauwkeurig regelsysteem, bestaande uit twee dubbellagen: een intern en een extern membraan. De ruimte tussen de twee membranen wordt de perinucleaire ruimte genoemd en is ongeveer 20 tot 40 nanometer breed.

Afbeelding via: unamenlinea.unam.mx

Het buitenmembraan vormt een continuüm met het endoplasmatisch reticulum. Om deze reden heeft het ribosomen verankerd in zijn structuur.

Het membraan wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van nucleaire poriën die het verkeer van stoffen van het binnenste van de kern naar het cytoplasma van de cel bemiddelen en vice versa.

Het passeren van moleculen tussen deze twee compartimenten is behoorlijk druk. RNA- en ribosomale subeenheden moeten constant van de kern naar het cytoplasma worden overgebracht, terwijl histonen, DNA, RNA-polymerase en andere stoffen die nodig zijn voor de activiteit van de kern, van het cytoplasma naar de kern moeten worden geïmporteerd.

Het kernmembraan bevat een aanzienlijk aantal eiwitten die betrokken zijn bij de organisatie van chromatine en ook bij de regulatie van genen.

Algemene karakteristieken

Bron Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, via Wikimedia Commons

Het kernmembraan is een van de meest prominente onderscheidende kenmerken van eukaryote cellen. Het is een sterk georganiseerd dubbel biologisch membraan dat het nucleair genetisch materiaal van de cel omsluit - het nucleoplasma.

Binnenin vinden we chromatine, een stof die bestaat uit DNA dat is gebonden aan verschillende eiwitten, voornamelijk histonen, waardoor het effectief kan worden verpakt. Het is onderverdeeld in euchromatine en heterochromatine.

Afbeeldingen verkregen door elektronenmicrocopie laten zien dat het buitenmembraan een continuüm vormt met het endoplasmatisch reticulum, dus het heeft ook ribosomen die aan het membraan zijn verankerd. Evenzo vormt de perinucleaire ruimte een continuüm met het lumen van het endoplasmatisch reticulum.

Verankerd aan de zijkant van het nucleoplasma in het binnenmembraan, vinden we een plaatachtige structuur gevormd door eiwitfilamenten die "kernplaat" worden genoemd.

Het membraan van de kern is geperforeerd door een reeks poriën die het gereguleerde verkeer van stoffen tussen nucleair en cytoplasmatisch gedrag mogelijk maken. Bij zoogdieren wordt geschat dat er bijvoorbeeld gemiddeld 3.000 tot 4.000 poriën zijn.

Er zijn zeer compacte chromatinemassa's die aan het binnenmembraan van de envelop worden gehecht, met uitzondering van gebieden met poriën.

Functie

De meest intuïtieve functie van het kernmembraan is om een ​​scheiding te behouden tussen het nucleoplasma - de inhoud van de kern - en het cytoplasma van de cel.

Op deze manier wordt DNA veilig gehouden en geïsoleerd van chemische reacties die plaatsvinden in het cytoplasma en het genetisch materiaal op een negatieve manier kunnen beïnvloeden.

Deze barrière zorgt voor een fysieke scheiding van nucleaire processen, zoals transcriptie, en van cytoplasmatische processen, zoals translatie.

Het selectieve transport van macromoleculen tussen het inwendige van de kern en het cytoplasma vindt plaats dankzij de aanwezigheid van nucleaire poriën, en ze maken de regulatie van genexpressie mogelijk. Bijvoorbeeld in termen van de splitsing van pre-messenger RNA en de afbraak van volwassen boodschappers.

Een van de belangrijkste elementen is de nucleaire lamina. Dit helpt de kern te ondersteunen en biedt ook een verankeringsplaats voor de chromatinevezels.

Concluderend, het kernmembraan is geen passieve of statische barrière. Het draagt ​​bij aan de organisatie van chromatine, de expressie van genen, de verankering van de kern aan het cytoskelet, de processen van celdeling en heeft mogelijk andere functies.

Opleiding

Tijdens de processen van kerndeling is de vorming van een nieuwe nucleaire envelop noodzakelijk, aangezien uiteindelijk het membraan verdwijnt.

Dit wordt gevormd uit vesiculaire componenten van het ruwe endoplasmatisch reticulum. Microtubuli en cellulaire motoren van het cytoskelet nemen actief deel aan dit proces.

Samenstelling

De nucleaire envelop bestaat uit twee lipidedubbellagen die zijn opgebouwd uit typische fosfolipiden, met verschillende integrale eiwitten. De ruimte tussen de twee membranen wordt de intramembraan- of perinucleaire ruimte genoemd, die doorgaat met het lumen van het endoplasmatisch reticulum.

Aan de binnenkant van het binnenste kernmembraan bevindt zich een onderscheidende laag die bestaat uit tussenliggende filamenten, de nucleaire lamina genaamd, die aan de binnenste membraaneiwitten is bevestigd door middel van heterochromarine H.

Het nucleaire omhulsel heeft talrijke nucleaire poriën, die de nucleaire poriëncomplexen bevatten. Dit zijn cilindervormige structuren die zijn opgebouwd uit 30 nucleoporines (deze zullen later uitgebreid worden beschreven). Met een centrale diameter van ongeveer 125 nanometer.

Nucleaire membraaneiwitten

Ondanks de continuïteit met het reticulum, presenteren zowel de buitenste als de binnenste membranen een groep specifieke eiwitten die niet in het endoplasmatisch reticulum voorkomen. De meest prominente zijn de volgende:

Nucleoporins

Onder deze specifieke eiwitten van het kernmembraan bevinden zich de nucleoporines (in de literatuur ook bekend als Nups). Deze vormen een structuur genaamd het nucleaire poriëncomplex, dat bestaat uit een reeks waterige kanalen die de bidirectionele uitwisseling van eiwitten, RNA en andere moleculen mogelijk maken.

Met andere woorden, nucleoporines functioneren als een soort moleculaire "poort" die zeer selectief de doorgang van verschillende moleculen bemiddelt.

De hydrofobe binnenkant van het kanaal sluit bepaalde macromoleculen uit, afhankelijk van de grootte ervan en het niveau van polariteit. Kleine moleculen, ongeveer minder dan 40 kDa, of hydrofoob, kunnen passief door het poriëncomplex diffunderen.

Daarentegen hebben grotere moleculen van polaire aard een nucleaire transporter nodig om de kern binnen te gaan.

Transport door het nucleaire poriëncomplex

Vervoer door deze complexen is behoorlijk effectief. Ongeveer 100 histonmoleculen kunnen een enkele porie per minuut passeren.

Het eiwit dat aan de kern moet worden afgeleverd, moet binden aan importine-alfa. Importin beta bindt dit complex aan een buitenste ring. Zo slaagt het eiwit-geassocieerde importine-alfa erin het poriëncomplex te passeren. Ten slotte dissocieert importin beta van het systeem in het cytoplasma en importin alpha dissocieert al binnen de kern.

Binnenmembraaneiwitten

Een andere reeks eiwitten is specifiek voor het binnenmembraan. Het grootste deel van deze groep van bijna 60 integrale membraaneiwitten is echter niet gekarakteriseerd, hoewel is vastgesteld dat ze een interactie aangaan met de lamina en met chromatine.

Er is steeds meer bewijs dat diverse en essentiële functies voor het binnenste kernmembraan ondersteunt. Het lijkt een rol te spelen bij de organisatie van chromatine, bij de expressie van genen en bij het metabolisme van genetisch materiaal.

Er is zelfs ontdekt dat de verkeerde locatie en functie van de eiwitten die het binnenmembraan vormen, verband houden met een groot aantal ziekten bij mensen.

Buitenmembraaneiwitten

De derde klasse van specifieke kernmembraaneiwitten bevindt zich in het buitenste gedeelte van genoemde structuur. Het is een zeer heterogene groep van integrale membraaneiwitten die een gemeenschappelijk domein delen, KASH genaamd.

De eiwitten die in het buitenste gebied worden gevonden, vormen een soort "brug" met de eiwitten van het binnenste kernmembraan.

Deze fysieke verbindingen tussen het cytoskelet en chromatine lijken relevant te zijn voor de gebeurtenissen van transcriptie, replicatie en DNA-herstelmechanismen.

Folie-eiwitten

De laatste groep kernmembraaneiwitten bestaat uit de lamina-eiwitten, een netwerk van tussenliggende filamenten die zijn samengesteld uit laminaten van type A en B. De lamina is 30 tot 100 nanometer dik.

De lamina is een cruciale structuur die stabiliteit biedt aan de kern, vooral in weefsels die constant worden blootgesteld aan mechanische krachten, zoals spierweefsel.

Net als de interne eiwitten van het kernmembraan, zijn mutaties in de lamina nauw verwant aan een groot aantal zeer diverse ziekten bij de mens.

Bovendien wordt er steeds meer bewijs gevonden dat de nucleaire lamina in verband brengt met veroudering. Dit alles benadrukt het belang van nucleaire membraaneiwitten in het algemene functioneren van de cel.

Nucleair membraan in planten

In het plantenrijk is het nucleaire omhulsel een zeer belangrijk membraansysteem, hoewel het zeer weinig is bestudeerd. Ondanks het feit dat er geen exacte kennis is van de eiwitten die het kernmembraan in hogere planten vormen, zijn er bepaalde verschillen met de rest van de koninkrijken gespecificeerd.

Planten hebben geen sequenties die homoloog zijn aan de laminae en in plaats van de centrosomen is het het kernmembraan dat fungeert als het organiserende centrum voor microtubuli.

Om deze reden is de studie van de interacties van de nucleaire envelop in planten met de elementen van het cytoskelet een relevant onderwerp van studie.

Referenties

1. Alberts, B., en Bray, D. (2006). Inleiding tot celbiologie. Panamerican Medical Ed.
2. Eynard, AR, Valentich, MA, en Rovasio, RA (2008). Histologie en embryologie van de mens: cellulaire en moleculaire bases. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). De nucleaire envelop. Cold Spring Harbor-perspectieven in de biologie, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Functionele organisatie van de plantkern. Springer.
5. Ross, MH en Pawlina, W. (2006). Histologie. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U., en Sobotta, J. (2008). Histologie. Panamerican Medical Ed.
7. Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Wheater. Functionele histologie: tekst en atlas in kleur. Elsevier Gezondheidswetenschappen.