ARCHAEA-DOMEIN: OORSPRONG, KENMERKEN, CLASSIFICATIE, VOEDING - BIOLOGIE - 2026

Het archaea-domein of archaea- koninkrijk vertegenwoordigt een van de drie domeinen van het leven. Het is samengesteld uit microscopisch kleine eencellige prokaryote organismen die sterk op elkaar lijken en tegelijkertijd in veel opzichten sterk verschillen van bacteriën en eukaryoten.

Het bestaan ​​van deze groep werd kort geleden, min of meer eind jaren zeventig, aangetoond door een groep onderzoekers onder leiding van Carl Woese, die van mening was dat het leven kan worden onderverdeeld in eukaryoten en twee soorten prokaryote organismen: bacteriën en archaea, ook wel archaebacteriën genoemd.

'Morning Glory'-warmwaterbronnen in Yellowstone National Park, VS, waarvan de kleur wordt gegeven door archaea (Bron: ZYjacklin via Wikimedia Commons) De studies door Woese en medewerkers waren gebaseerd op vergelijkende fylogenetische analyses tussen de ribosomale RNA-sequenties van alle levende wezens, en het idee van de drie domeinen wordt gehandhaafd, ondanks de immense hoeveelheid sequenties die nog steeds wordt toegevoegd aan ribosomale RNA-catalogi (databases).

Deze studies slaagden erin een glimp op te vangen van de mogelijkheid dat archaea een zustergroep is van eukaryoten, ondanks hun gelijkenissen met hun prokaryote tegenhangers (bacteriën), zodat ze de "ontbrekende schakel" tussen prokaryoten en eukaryoten konden vertegenwoordigen.

Hoewel er maar weinigen zijn die zich toeleggen op de studie van archaea en deze groep door veel biologiestudenten tamelijk genegeerd wordt, wordt aangenomen dat deze micro-organismen meer dan 20% van alle prokaryoten in oceanische wateren vertegenwoordigen, tussen 1 en 1. 5% in bodems, en de meest dominante groep in mariene sedimenten en geothermische habitats.

Bovendien worden archaea gekenmerkt door het leven in "extreme" omstandigheden zoals warmwaterbronnen, zoutoplossing, omgevingen met zeer hoge temperaturen en zeer zure pH, onherbergzame plaatsen waar de zuurstofconcentratie zeer laag of nul is, enz.

Deze micro-organismen zijn van groot ecologisch belang omdat ze deelnemen aan veel van de biogeochemische cycli en bijvoorbeeld bijdragen aan de koolstof-, stikstof- en zwavelcyclus.

Evolutionaire oorsprong en fylogenetische relaties

Er zijn drie theorieën over de mogelijke oorsprong van de drie domeinen van het leven die door Woese en collega's worden voorgesteld:

1. Bacteriën divergeerden eerst en vormden een afstammingslijn die archaea en eukaryoten produceerde.
2. Een "proto-eukaryotische" afstamming week af van een volledig prokaryotische afstamming (die van bacteriën en archaea)
3. Archaea week af van een afstamming die later aanleiding gaf tot eukaryoten en bacteriën

In 1989 stelden twee onderzoekers, Gogarten en Iwabe, onafhankelijk van elkaar een manier voor om alle levende organismen fylogenetisch te analyseren (wat onmogelijk is op basis van enkelvoudige gensequentiestudies).

Iwabe maakte gebruik van de analyse van de sequenties van genen die werden geproduceerd in "vroege" gebeurtenissen van genduplicatie, door de levensboom te "rooten" door de vergelijking van de sequentie van de paraloge genen die coderen voor verlengingsfactoren.

Verlengingsfactoren zijn GTP-bindende eiwitten die deelnemen aan translatie, met name bij de binding van geamyoacyleerde transfer-RNA-moleculen aan ribosomen en bij de translocatie van peptidyl-transfer-RNA.

Volgens de resultaten van de vergelijkingen tussen de sequenties van de drie groepen lijken de genen die coderen voor de verlengingsfactoren in archaea meer op die van eukaryote organismen dan op die van bacteriën.

De levensboom (Bron: Bestand: Samengevouwen boomlabels simplified.png De oorspronkelijke uploader was TimVickers op Engelse Wikipedia. Vertaling naar galicisch door Elisardojm via Wikimedia Commons) Gogarten vergeleek daarentegen de sequenties van andere genen die werden geproduceerd door gebeurtenissen van duplicatie, in het bijzonder die die coderen voor de type V- en type F-subeenheden van het ATPase-enzym dat wordt aangetroffen in respectievelijk archaea / eukaryoten en bacteriën.

De resultaten die door Gogarten zijn verkregen, zoals hierboven vermeld, tonen aan dat deze genen in archaea (die vermoedelijk voortkwamen uit genetische duplicatiegebeurtenissen) nauwer verwant zijn aan eukaryoten dan aan hun bacteriële tegenhangers.

Deze argumenten werden ook ondersteund door de analyse die vele jaren later werd uitgevoerd door andere onderzoekers, die sequenties gebruikten uit een andere familie van gedupliceerde genen, die van de aminoacylsynthetasen transfer-RNA's, waardoor de opvatting van de "nabijheid" tussen archaea en eukaryoten werd versterkt.

Woese's boom

Woese's Tree of Life

Woese gebruikte de analyses van Gogarten en Iwabe en andere studies met betrekking tot ribosomale RNA-sequenties om zijn 'versie' van de levensboom voor te stellen, waarbij het duidelijk wordt dat archaea en eukaryoten 'zuster'-groepen vormen, los van de bacteriën, hoewel de ribosomale RNA-sequenties tussen archaea en bacteriën meer op elkaar lijken.

Algemene kenmerken van het archaea-domein

Archaea staan ​​bekend om een ​​aantal zeer specifieke kenmerken (van henzelf) en ook voor het presenteren van "combinaties" van kenmerken waarvan ooit werd gedacht dat ze exclusief waren voor bacteriën of eukaryote organismen.

- Net als bacteriën zijn archaea prokaryote organismen , dat wil zeggen dat het genetisch materiaal binnenin niet wordt omsloten door een membraan (ze hebben geen kern) en er zijn geen vliezige cytoplasmatische organellen.

- Het zijn over het algemeen micro-organismen van vergelijkbare grootte als bacteriën, hun DNA heeft de vorm van een cirkelvormig chromosoom en enkele kleinere cirkelvormige fragmenten die bekend staan ​​als plasmiden .

- Ze delen de aanwezigheid van vergelijkbare topoisomerase- en gyrase-enzymen met bacteriën, wat een "indirect" bewijs is van de "nabijheid" in termen van de chromosomale structuur van beide groepen organismen.

- Archaea-genen vertonen echter een grote homologie met veel eukaryote genen, vooral die waarvan de ontdekking voortkomt uit studies met antibiotica.

- De machines voor replicatie , transcriptie en translatie van eukaryoten en archaea lijken sterk op elkaar, vooral met betrekking tot het DNA-polymerase-enzym.

- Hun genen die coderen voor eiwitten hebben geen introns (maar anderen wel), anders de eukaryote genen. Bovendien hebben archaea histon-achtige eiwitten die zijn geassocieerd met hun DNA, aanwezig in eukaryoten en afwezig in bacteriën.

- Ze worden gekenmerkt door de aanwezigheid van isoprenyletherlipiden in hun celmembranen, evenals door de afwezigheid van acylesterlipiden en een vetzuursynthetase.

- Een van de subeenheden van zijn RNA-polymerase-enzym is verdeeld en zijn boodschapper-RNA's hebben, zoals in bacteriën, geen "kappen" (van Engelse dop) aan hun 5'-uiteinden.

- Ze hebben een zeer specifieke gevoeligheid voor antibiotica en hebben restrictie-enzymen type II die sterk lijken op die welke zijn beschreven voor bacteriën.

- Een ander belangrijk kenmerk heeft te maken met het feit dat een groot deel van archaea een celwand heeft , maar in tegenstelling tot bacteriën bestaat deze niet uit peptidoglycaan.

Kenmerken van de membraanlipiden

De membraanlipiden van archaea verschillen aanzienlijk van die gevonden in bacteriën en eukaryote organismen, en dit wordt beschouwd als een zeer belangrijk differentiaalkenmerk.

Het belangrijkste verschil tussen deze amfipatische moleculen (met een hydrofiel polair uiteinde en een hydrofoob apolair) is dat de binding tussen het glycerolgedeelte en de vetzuurketens in de lipiden van archaea verloopt via een etherbinding, terwijl in de bacteriën en eukaryoten komen overeen met een esterbinding.

Een ander belangrijk verschil is dat archaea lipiden hebben met vetzuren die worden gekenmerkt door de aanwezigheid van sterk vertakte isoprenylketens met methylgroepen, terwijl eukaryoten en bacteriën overwegend onvertakte vetzuren hebben.

De lipiden van eukaryoten en bacteriën zijn "gebouwd" op een glycerol-ruggengraat waaraan de vetzuurketens zijn veresterd op de posities die overeenkomen met koolstofatomen 1 en 2, maar in archaea bevatten glycerolethers zuren vet op positie 2 en 3.

Een ander verschil met betrekking tot membraanlipiden heeft te maken met hun biosyntheseroute, aangezien sommige enzymen ook verschillend zijn in archaea.

Sommige soorten archaea hebben bijvoorbeeld een bifunctioneel prenyltransferase-enzym, dat verantwoordelijk is voor het verschaffen van de voorlopers voor zowel de synthese van squaleen als voor de synthese van glyceryl-lipide-isoprenoïden. Bij bacteriën en eukaryoten worden deze functies uitgevoerd door afzonderlijke enzymen.

Classificatie van archaea

Volgens de gegevens van de sequenties van de kleine subeenheden van de ribosomale RNA's van de archaea, is deze groep voornamelijk verdeeld in twee "phyla", die bekend staan ​​als de phylum Crenarchaeota en de phylum Euryarchaeota, waarvan de leden hierboven allemaal, archaea gegroeid in vitro.

Veel van de recent beschreven archaea zijn echter niet in vitro gekweekt en zijn slechts in de verte verwant aan sequenties die zijn geïsoleerd uit soorten die in laboratoria worden bewaard.

Phylum Crenarchaeota

Deze groep wordt voornamelijk gevormd door soorten van hyperthermofiele en thermoacidofiele archaea, dat wil zeggen het geslacht van archaea dat in onherbergzame omgevingen leeft met extreme thermische en pH-omstandigheden.

Het is samengesteld uit een enkele taxonomische klasse, bekend als Thermoprotei, waarin de volgende vijf taxonomische orden zijn: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales en Thermoproteales.

Voorbeelden van enkele van de geslachten die tot de genoemde klassen behoren, kunnen de geslachten Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus en Thermofilum zijn.

Phylum Euryarchaeota

De leden van deze groep hebben een iets breder ecologisch bereik, omdat ze er enkele hyperthermofiele, methanogene, halofiele en zelfs thermofiele methanogene soorten, denitrificerende archaea, zwavelreducerende, ijzeroxiderende en enkele organotrofen in kunnen vinden.

De taxonomische klassen beschreven voor Euriarcheotes zijn acht en staan ​​bekend als Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci en Thermoplasmata.

Veel van de archaea die tot deze groep behoren, zijn wijd verspreid, te vinden in bodems, sedimenten en zeewater, evenals in de beschreven extreme omgevingen.

Phylum Thaumarchaeota

Dit phylum is relatief recent gedefinieerd en zeer weinig van de soorten die erbij horen, zijn in vitro gekweekt, dus er is weinig bekend over deze organismen.

Alle leden van de voorhoede halen hun energie uit de oxidatie van ammoniak en worden wereldwijd verspreid in zoetwaterlichamen, bodems, sedimenten en thermaal water.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota en Goarchaeota

Sommige onderzoekers die bekwaam zijn in het vakgebied, hebben op basis van de analyse van genomische sequenties onlangs het bestaan ​​vastgesteld van drie extra phyla in het koninkrijk Archaea, hoewel de voor deze phyla voorgestelde soorten nog niet in een laboratorium zijn geïsoleerd.

Over het algemeen zijn leden van deze phyla gevonden onder het oppervlak van veel terrestrische en mariene ecosystemen, maar ook in warmwaterbronnen en diepzee hydrothermische systemen.

Voeding

De meeste soorten archaea met chemotrofe organismen, dat wil zeggen, ze zijn in staat sterk gereduceerde anorganische verbindingen te gebruiken om de energie te krijgen die ze nodig hebben om hun metabolische machinerie te "bewegen", vooral die welke te maken heeft met ademhaling.

De "specificiteit" voor de anorganische moleculen die ze gebruiken als substraten om energie te produceren, hangt af van de omgeving waarin elke specifieke soort zich ontwikkelt.

Andere archaea, evenals planten, algen, bryofyten en cyanobacteriën, zijn in staat tot fotosynthese, dat wil zeggen dat ze de lichtenergie van de zonnestralen gebruiken en omzetten in bruikbare chemische energie.

Van sommige archaea is aangetoond dat ze de maag (pens) van sommige herkauwers bewonen (waaronder koeien, schapen, geiten, enz.), En daarom worden deze geclassificeerd als 'mutualistische archaea', omdat ze consumeren een deel van de vezels die deze dieren binnenkrijgen en samenwerken met de vertering van sommige van de componenten.

Reproductie

Net als bacteriën zijn archaea eencellige organismen waarvan de voortplanting uitsluitend aseksueel is. De belangrijkste mechanismen die zijn beschreven van de soort die in vitro wordt gehouden, zijn:

- Binaire splitsing, waarbij elke boog in tweeën wordt "gesplitst" om twee identieke cellen te creëren

- Budding of "fragmentatie", waarbij cellen "fragmenten" of "delen" van zichzelf afgeven die in staat zijn nieuwe, genetisch identieke cellen te vormen.

Habitat

Archaea zijn voornamelijk gerelateerd aan "extreme" omgevingen, dat wil zeggen, die natuurlijke plaatsen die ernstige beperkingen opleggen voor de normale ontwikkeling van levende wezens, vooral in termen van temperatuur, pH, zoutgehalte, anaerobiose (afwezigheid van zuurstof), enz. ; daarom is hun studie buitengewoon interessant, aangezien ze unieke aanpassingen hebben.

De meest recente moleculaire analysetechnieken voor de identificatie van niet-gekweekte micro-organismen (geïsoleerd en in vitro bewaard in een laboratorium) hebben het echter mogelijk gemaakt om de aanwezigheid van archaea te detecteren in alledaagse omgevingen zoals de bodem, de pens van sommige dieren, oceanen en meren, onder anderen.

De meeste archaea die in de natuur zijn geïdentificeerd, zijn echter geclassificeerd volgens de habitat die ze innemen, de termen "hyperthermofielen", "acidofielen" en "extreme thermoacidofielen", "extreme halofielen" zijn bekend in de literatuur. en "methanogenen".

De omgevingen die worden ingenomen door hyperthermofiele archaea worden gekenmerkt door zeer hoge constante temperaturen (ruim boven de "normale" temperaturen waaraan de meeste levende wezens worden blootgesteld).

De omgevingen waar extreme acidofielen leven, zijn daarentegen die waar de pH erg laag is en deze kunnen ook worden onderscheiden door hoge temperaturen (extreme thermoacidofielen), terwijl de omgevingen van extreme halofielen die zijn waar de zoutconcentratie erg hoog is .

Methanogene archaea leven in afwezigheid van zuurstof of anaerobiose, in omgevingen waar ze andere moleculen kunnen gebruiken als elektronenacceptoren in hun metabolisme en methaan kunnen produceren als een metabolisch "afval" -product.

Voorbeelden van archaea-soorten

Er zijn talloze soorten archaea bekend, maar er zullen er hier slechts enkele worden genoemd.

Ignicoccus hospitalis en Nanoarchaeum equitans

I. hospitalis behoort tot het geslacht van crenarqueotes dat bekend staat als Ignicoccus en is een chemolyto-autotroof organisme dat moleculaire waterstof gebruikt als elektronendonor voor zwavelreductie. Deze soort heeft het kleinste genoom van alle archaea die tot nu toe in vitro zijn beschreven.

I. hospitalis gedraagt ​​zich als een "parasiet" of "symbiont" van een andere soort: Nanoarchaeum equitans. De laatste is niet in vitro gekweekt en het genoom is de kleinste van alle niet-gekweekte archaea die zijn beschreven.

Het leeft voornamelijk in mariene omgevingen en heeft geen genen voor de biosynthese van lipiden, aminozuren, nucleotiden of cofactoren, dus experimenteel bewijs suggereert dat het deze moleculen verkrijgt dankzij de interactie met I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Dit is een soort van thermoacidofiele anaërobe archaea, dat wil zeggen, het leeft in arme omgevingen of volledig zonder zuurstof, met hoge temperaturen en een extreem lage pH. Het werd voor het eerst gevonden in aardse hete bronnen in Kamtsjatka.

Staphylothermus hellenicus

Deze archa behoort tot de rand van de Crenarqueotas, specifiek tot de orde van de Desulfurococcales. Het is een hyperthermofiele heterotrofe archaea (hij leeft in zeer hete omgevingen) en heeft zwavel nodig voor energie.

Referenties

1. Belfort, M., & Weiner, A. (1997). Nog een brug tussen koninkrijken: tRNA-splitsing in archaea en eukaryoten. Cell, 89 (7), 1003-1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Autotrofe koolstoffixatie in archaea. Nature Reviews Microbiology, 8 (6), 447.
3. Brown, JR en Doolittle, WF (1997). Archaea en de overgang van prokaryoot naar eukaryoot. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY en Jarrell, KF (2006). Archaeale habitats - van extreem tot gewoon. Canadees tijdschrift voor microbiologie, 52 (2), 73-116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., en De Rosa, M. (1993). Unieke kenmerken van lipiden van Archaea. Systematische en toegepaste microbiologie, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., & Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis en Nanoarchaeum equitans: ultrastructuur, cel-celinteractie en 3D-reconstructie van seriële secties van door bevriezing gesubstitueerde cellen en door middel van elektronencryotomografie. Archives of microbiology, 190 (3), 395-408.
7. Klenk, HP en Göker, M. (2010). Op weg naar een genoom-gebaseerde classificatie van Archaea en Bacteria? Systematische en toegepaste microbiologie, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A., & Schleper, C. (2013). Archaea in biogeochemische cycli. Jaaroverzicht van microbiologie, 67, 437-457.
9. Winker, S., & Woese, CR (1991). Een definitie van de domeinen Archaea, Bacteria en Eucarya in termen van kleine subeenheid ribosomale RNA-kenmerken. Systematische en toegepaste microbiologie, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). Een door fylogenie aangedreven genomische encyclopedie van bacteriën en archaea. Nature, 462 (7276), 1056.