BRYOPHYTES: KENMERKEN, FYLOGENIE, CLASSIFICATIE, REPRODUCTIE - BIOLOGIE - 2025

De bryophyte of bryophytes, ook bekend als mossen, zijn niet-vasculaire kleine planten in natte omgevingen en op verschillende oppervlakken zoals rotsen, aarde, stammen, onder anderen. Er zijn ongeveer 24.000 soorten bekend en dankzij hun vermogen om een ​​breed temperatuurbereik te verdragen, worden ze verspreid in arctische, tropische en zelfs woestijnen.

Historisch gezien is deze groep ingedeeld in drie hoofdgroepen: levermossen, hoornkruid en mossen. Momenteel wordt deze classificatie als parafyletisch beschouwd, omdat anthoceroten meer verwant zijn aan vaatplanten dan aan de rest van bryofyten.

Bron: door Marie Čcheidzeová, van Wikimedia Commons

Bryofyten bevatten, net als planten, een aantal pigmenten zoals chlorofyl, carotenen en xanthofylen. Zijn levenscyclus omvat een proces van afwisseling van generaties, genaamd gametofyt en sporofyt.

Elke generatie verschilt van de andere in termen van chromosoomaantal, vorm en functie. Ze hebben ook aseksuele voortplanting door middel van ontluikende en fragmentatieprocessen.

Vanwege hun gevoeligheid zijn bryofyten nuttig in beschermde gebieden, omdat ze functioneren als een milieu-indicator voor luchtverontreiniging.

Vaak worden, vanwege hun morfologische gelijkenis, sommige algen of korstmossen ten onrechte "mossen" genoemd. Evenzo is de term "mos" en "bryophyte" zeer losjes gebruikt in de literatuur. Strikt genomen zijn mossen of bryophytes een clade die geen levermossen en anthocera omvat.

Algemene karakteristieken

Botanici verdelen hun studieorganismen in twee grote groepen landplanten: bryofyten of niet-vasculaire planten en tracheofyten of vaatplanten.

Bryophytes worden gekenmerkt door kleine afmetingen en groeien in sterk gepakte structuren die doen denken aan een kussen of kussen. We vinden ze op verschillende soorten rotsen en boomstammen op de grond en als epifyten op bosbomen.

Alle bryofyten zijn ecologisch persistent en de fase die de fotosynthetische processen uitvoert, is de gametofyt, die haploïde is. De sporofytfase is diploïde en groeit als een onvertakte stengel en een terminaal sporangium. Het wordt gekenmerkt door een kortstondig bestaan ​​en een leven dat om voedingsredenen verankerd is aan de gametofyt.

Morfologisch kunnen de structuren lijken op die van een vaatplant. In de gametofyt zijn rhizoïden en kleine scherpe "bladeren" te onderscheiden. Ze verschillen echter van hen door bepaalde kenmerken.

Hoewel bryofyten geen echt vaatweefsel hebben dat verantwoordelijk is voor het transport van suikers en andere voedingsstoffen, vertonen ze homologe structuren die hydroïden worden genoemd. Deze planten vormen nooit xyleem, het verhoute geleidende weefsel dat verantwoordelijk is voor het transport van zouten en water in vaatplanten.

Habitat

Bryofyten hebben een relatief breed milieutolerantieniveau. Ze kunnen leven en zich ontwikkelen in warme en gematigde omgevingen, zowel vochtig als schaduwrijk. Ze zijn ook te vinden in moerassen.

Een bepaalde soort is het geslacht Sphagnum of veenmos dat 1% van het oppervlak van de hele wereld beslaat. Een van zijn eigenaardigheden is het vasthouden van enorme hoeveelheden water, van 20 tot 30 keer zijn gewicht.

Fylogenie

De fylogenie die planten met huidmondjes omvat, is verdeeld in twee grote takken, de ene leidt tot planten met beginnende stengels - anterofyten - terwijl de andere leidt tot planten met zeer efficiënte geleidingssystemen.

Deze laatste groep staat bekend als hemitracheofyten en omvat bryofyten of mossen, met een rudimentair geleidingssysteem, en tracheofyten, waaronder vaatplanten met echt geleidende vaten.

Aangezien de fylogenie van bryophyten in de loop der jaren is veranderd, zullen we een beschrijving maken op basis van een tijdschema:

Historisch perspectief

De drie bekende lijnen van bryophytes zijn levermossen, hoornwormen en mossen. De relatie tussen hen bleef vele jaren onbekend en was een van de belangrijkste vragen in de evolutiebiologie van planten.

Veel van de hypothesen die werden opgeworpen, omvatten verschillende arrangementen van de boom, waarbij de bryophyten gewoonlijk worden beschouwd als een graad van de drie bovengenoemde monofyletische lijnen.

Sommige auteurs suggereerden dat levermossen de zustergroep waren van de andere embryofyten, en anderen stelden anthoceroten voor als een zustergroep.

Bryophytes werden voorheen beschouwd als een enkel phylum, dat zich op een tussenpositie tussen algen en vaatplanten bevond.

Huidige fylogenieën

Moleculaire biologie en het bestaan ​​van krachtige computerprogramma's hebben een revolutie teweeggebracht in de reconstructie van fylogenieën, waardoor een enorme hoeveelheid gegevens kan worden geanalyseerd. Zo kunnen de fylogenieën die zijn verkregen met behulp van morfologische kenmerken worden ondersteund.

Momenteel zijn er verschillende conclusies getrokken. Het wordt nu aanvaard dat de drie genoemde groepen bryophyten drie evolutionair gescheiden lijnen omvatten.

Met behulp van structurele kenmerken van het genoom en sequentiegegevens werd gevonden dat anthoceroten het dichtst bij tracheofyten staan.

Classificatie

Bryophyte-soorten worden ingedeeld in drie phyla: Marchantiophyta (levermos), Bryophyta (mossen) en Anthocerotophyta (anthoceroten). Zoals besproken, vormen ze geen monofyletische groep - een groep die de meest recente gemeenschappelijke voorouder en al zijn nakomelingen bevat - dus vertegenwoordigen ze een graad in de evolutie van embryofyten.

Van de drie groepen vinden we de grootste diversiteit aan mossen, met tot nu toe meer dan 15.000 soorten erkend.

Hepatisch

Levermossen leven meestal in tropische gebieden van Amerika. De grootte is klein, hoewel sommige soorten 30 cm kunnen bereiken. Het protonema is bolvormig, de gametofyt is een eenvoudige thallus met luchtkamers.

De "bladeren" zijn gerangschikt in drie kolommen en verdeeld in meer dan twee lobben, zonder middelste nerf. Ze hebben geen huidmondjes en hebben speciale organellen die olielichamen worden genoemd.

Anthoceroten

Ze worden gekenmerkt door een bolvormig protoneme, de vorm van de gametofyt is een eenvoudige thallus. Ze presenteren een plastide en een pirinoiodes.

Mossen

Mossen zijn een kosmopolitische groep die is onderverdeeld in drie orden: Bryales, Sphagnales en Andraeales. Het protonema is filamenteus en de opstelling van de "bladeren" is spiraalvormig en met de aanwezigheid van een middelste ader. Het presenteert geen speciale organellen.

In tegenstelling tot de vorige groepen is de rhizoïde bruin en samengesteld uit verschillende cellen. Huidmondjes zijn aanwezig in de sporofytcapsule, die complex is met een operculum, een theca en een nek.

Reproductie

Bryophytes hebben een levenscyclus die twee generaties omvat: de gametofyt en de sporofyt. De eerste cel van de gametofyt is de sporen die bij het ontkiemen een structuur wordt met een filamenteus, laminair, bolvormig uiterlijk, onder andere protonema genoemd.

Het protoneme

Het protonema is aan de grond bevestigd door aanhangsels die geen chlorofyl bevatten, rhizoïden genaamd. Een spruit komt voort uit het protonema dat op zijn beurt een complexe gametofyt produceert.

Deze structuur is de haploïde fase van de levenscyclus en wordt gekenmerkt door een kleine, afgeplatte of foliose thallus. In sommige gevallen doet het morfologisch denken aan een draadalg.

In het eerste geval is de thallus een gelobd lint dat in tweeën vertakt en de rhizoïden gebruikt om zich aan het substraat te verankeren. Als de thallus daarentegen een folio is, bestaat de structuur uit een as die op een stengel lijkt en worden hieruit bladeren geboren. Net als bij afgeplatte thalli worden foliose door middel van rhizoïden aan het substraat bevestigd.

Hoewel er structuren zijn die lijken op de stengels, bladeren en wortels van vaatplanten, zijn er bij bryophytes geen bloedvaten en zijn deze organen eenvoudiger.

Een ander verschil houdt verband met de chromosomale begiftiging, de gametofyt is haploïde, terwijl in planten de bladeren, wortels en andere diploïde zijn.

De gametofyt

De gametofyt produceert aseksueel structuren, hoewel hij ook geslachtsorganen heeft. Ongeslachtelijke voortplanting vindt plaats via knoppen of fragmenten van de thallus. Als deze structuren zich in regio's met gunstige omgevingsomstandigheden bevinden, kunnen ze een protoneme en een nieuwe gametofyt ontwikkelen.

Evenzo staan ​​de geslachtsorganen bekend als archegonia (flesvormig vrouwelijk orgaan) en antheridia (bolvormige mannelijke organen) en kunnen ze differentieel worden gelokaliseerd.

In thaloïde gametofyten worden de geslachtsorganen in de plant aangetroffen. Sommige bryophytes kunnen eenhuizig zijn en andere kunnen tweehuizig zijn.

Mannelijke geslachtsorganen produceren een type cel met twee flagellen, anterozoïden genaamd. De aanwezigheid van water is essentieel voor bevruchting, omdat sperma hun flagellen kan gebruiken om korte afstanden te zwemmen. Dit is hoe seksuele voortplanting plaatsvindt.

De sporofyt

Naarmate de oosfeer zich ontwikkelt, verdwijnen de cellen in de nek van het archegonium en wordt hun inhoud vrijgegeven door het scheuren van de top. De anterozoïden worden verdreven en slechts één ervan kan de bedekking van de oosfeer openen. Op dit punt wordt de eerste diploïde structuur gevormd: de sporofyt.

De sporofyt ontwikkelt zich door celdeling totdat zich een voet vormt en de andere cellen de sporofytorganen. De cellen van de buik van het archegonium geven aanleiding tot een structuur die de caliptra wordt genoemd.

In vergelijking met de gametofyt is de sporofyt van korte duur en is de structuur niet zo interessant en aantrekkelijk als de gametofyt.

De eerder beschreven levenscyclus is vrij gelijkaardig in de drie groepen bryophytes, met de uitzondering dat sommige structuren variëren in termen van hun morfologie en rangschikking.

Referenties

1. Crandall - Stotler, B. (2018). Bryophytes. Afdeling Plantenbiologie, Southern Illinois University, Carbondale. Hersteld van: http://bryophytes.plant.siu.edu/bryojustified.html
2. Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Uitnodiging voor biologie. Macmillan.
3. Delgadillo, C. (1990). Handleiding van Bryophytes. Unam.
4. Tijdens, HJ (1979). Levensstrategieën van bryophytes: een voorlopige beoordeling. Lindbergia, 2–18.
5. Mishler, BD en Churchill, SP (1984). Een cladistische benadering van de fylogenie van de "bryophytes". Brittonia, 36 (4), 406-424.
6. Nickrent, DL, Parkinson, CL, Palmer, JD, en Duff, RJ (2000). Multigene fylogenie van landplanten met speciale verwijzing naar bryofyten en de vroegste landplanten. Molecular Biology and Evolution, 17 (12), 1885-1895.
7. Qiu, YL, Li, L., Wang, B., Chen, Z., Knoop, V., Groth - Malonek, M.,… & Estabrook, GF (2006). De diepste verschillen in landplanten worden afgeleid uit fylogenomisch bewijs. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103 (42), 15511-15516.