- Taxonomie
- Algemene karakteristieken
- Ze zijn triblastisch en coelomed
- Het zijn protostomados
- Levensduur
- Gedrag
- Voeding
- Morfologie
- Kleppen
- Loptophore
- Interne anatomie
- Bloedsomloop
- Spijsverteringssysteem
- Uitscheidingsstelsel
- Zenuwstelsel
- Habitat
- Reproductie
- Bemesting en embryonale ontwikkeling
- Gearticuleerd
- Ongearticuleerd
- Classificatie
- Articulata-klasse
- Klasse Inarticulata
- Referenties
De brachiopoden zijn een phylum van dieren die afkomstig zijn uit de Cambrische periode en zijn hoogtepunt kende tot het Ordovicium. Momenteel worden ze beschouwd als een rudimentaire groep; er zijn slechts ongeveer 335 soorten bekend.
Ze worden gekenmerkt door de presentatie van twee schelpen, vergelijkbaar met tweekleppige weekdieren; het verschil van deze groep is dat hun schelpen ongelijk zijn. Bovendien bevindt het symmetrievlak zich bij tweekleppige dieren waar beide schalen samenkomen, terwijl het bij brachiopoden loodrecht op de vereniging van de twee schelpen staat.

Voorbeeld van een brachiopode. Bron: Didier Descouens
Evenzo hebben ze een steel waardoor ze vast blijven zitten aan het substraat. Ze worden aangetroffen in puur mariene omgevingen, vooral op zeer diepe plaatsen. Er zijn soorten brachiopoden geregistreerd die, in plaats van zich vast te hechten aan een levenloos oppervlak, dit doen aan algen.
Taxonomie
De taxonomische classificatie van brachiopoden is als volgt:
- Kingdom: Animalia
- Superfilo: Brachiozoa
- Phylum: Brachiopoda
Algemene karakteristieken
Ze zijn triblastisch en coelomed
Brachiopoden zijn triblastische organismen. Dit betekent dat ze tijdens hun embryonale ontwikkeling de drie kiemlagen presenteren: ectoderm, mesoderm en endoderm. Hieruit worden de verschillende organen gegenereerd waaruit het volwassen individu zal bestaan.
Evenzo hebben ze coelom, een holte die wordt gevormd uit het mesoderm. Bij brachiopoden is het verdeeld in 2 delen: mesocele en metacele.
Het zijn protostomados
Bij protostome-dieren geeft de blastopore tijdens de periode van embryonale ontwikkeling eerst de mond. Sommige hebben een anus (zoals inarticulaten), terwijl andere niet (zoals gearticuleerd)
Levensduur
De verschillende soorten brachiopoden die er zijn, hebben geen standaard levensduur. Ze kunnen 3 tot 30 jaar oud worden, in sommige gevallen zelfs langer.
Gedrag
In hun volwassen fase is de overgrote meerderheid van de brachiopoden zittend in het leven. Ze zijn via hun steel aan het substraat bevestigd. In het larvale stadium zijn ze vrij en kunnen ze vrij drijven.
Voeding
Het voedingsproces is vrij eenvoudig. De schalen worden geopend door verschillende mechanismen in gearticuleerd en ongearticuleerd. Lolophore-trilhaartjes creëren stromingen waardoor fytoplankton naar het dier wordt getrokken. Voedsel passeert een structuur die bekend staat als de brachiale sulcus, richting de mond.
De spijsvertering vindt plaats in de zogenaamde spijsverteringsklier, die door verschillende samentrekkingen en relaxaties voedsel introduceert en afvalstoffen in de vorm van ontlasting afscheidt. De fecale ballen worden uit het dier verdreven door de schalen te openen en te sluiten.
Morfologie
Het belangrijkste kenmerk van brachiopoden is dat ze bestaan uit twee kleppen, zo geplaatst dat de ene omhoog gaat en de andere omlaag gaat. De grootte is variabel, er zijn van 5 mm tot meer dan 80 mm. Er zijn zelfs fossielen gevonden van 38 cm.
Kleppen
De kleppen of schalen worden afgescheiden door de mantel. Dit is niets meer dan een vouw in de wand van het lichaam. Deze schelpen zijn bedekt met een extreem dunne laag, gemaakt van materiaal van organische oorsprong, bekend als de periostraque.
Evenzo is er tussen de twee schalen een holte die bekend staat als de bleke holte. Hierbinnen bevindt zich een typische structuur van brachiopoden, lophophore genaamd.
Loptophore
De loptofoor is een orgaan dat een hoefijzer- of kroonvorm kan hebben, gekenmerkt doordat het bedekt is met een groot aantal verlengstukken of trilharen. Het bevindt zich nabij de mond van het dier.
De functie van dit orgaan heeft te maken met het voeren van het dier. Als ze trillen, veroorzaken ze stromingen in het water die ongetwijfeld mogelijke voedseldeeltjes aantrekken. Het vangt ze op en brengt ze in de mondholte om te worden verwerkt.
De lolofoor is bevestigd aan een structuur die bekend staat als het brachidium. De brachidium is een verlengstuk van een van de blaadjes.
De blaadjes openen en sluiten dankzij de werking van de adductor (sluiten) en abductor (openen) spieren.

Morfologie van een brachiopode. Bron: Muriel Gottrop en TaraTaylorDesign
Evenzo hebben brachiopoden een steel waardoor ze aan het substraat kunnen worden bevestigd. Ondanks dat hij sterk en solide is, heeft de steel de eigenschap dat hij hol is.
Met betrekking tot het materiaal dat de kleppen van de brachiopoden vormt, zijn er twee soorten. Bij gelede brachiopoden is de schaal gemaakt van calciumcarbonaat, terwijl er bij niet-gearticuleerde brachiopoden schelpen zijn die zijn samengesteld uit calciumfosfaat met chitine.
Interne anatomie
Brachiopoden hebben gespecialiseerde systemen: bloedsomloop, spijsvertering, excretie en zenuwstelsel.
Bloedsomloop
Het is een gemengd systeem, aangezien het gesloten schepen en enkele lagunes heeft. Het heeft een centraal vat en andere zijvaten.
Evenzo speelt de coelom een belangrijke rol in het circulatieproces.
Spijsverteringssysteem
Het heeft gespecialiseerde structuren: mond, slokdarm, maag, darm, rectum en anus. In het geval van de gearticuleerde, is het spijsverteringskanaal blind, dat wil zeggen dat ze geen anus hebben.
De spijsverteringsklieren en de hepatopancreas stromen naar de maag.
Uitscheidingsstelsel
Het presenteert de metanephridiums, die in paren zijn georganiseerd. Er zijn 1 of 2 paar. Deze leiden naar de metacele.
Het heeft ook nephridiopores, die aan elke kant van de mond naar buiten openen.
Zenuwstelsel
Het zenuwstelsel is vrij rudimentair. De zenuwvezels zijn geconcentreerd rond de slokdarm. Vanuit de supra-oesofageale lymfekliermassa worden zenuwen afgegeven aan de mantel en de loptofoor. Evenzo is er een periosofageale ring waaruit de zenuwen komen voor alle resterende organen.
Habitat
Dit type organisme komt uitsluitend voor in mariene habitats. Ze zijn echter niet overvloedig op plaatsen met veel golven of stromingen. Dus typische plaatsen waar brachiopoden het meest waarschijnlijk worden gevonden, zijn onder meer: spleten en grotten, rotsrichels, oceaanbodem en hellingen van continentale plateaus.
Evenzo is het relevant om te vermelden dat ze door hun steel aan de substraten zijn gehecht. Sommigen zinken ook liever in ondiepe watersedimenten. Evenzo komen ze meer voor op mariene plaatsen waar de temperaturen vrij laag zijn.
Reproductie
Het type reproductie dat wordt waargenomen bij brachiopoden is seksueel. Geen van de bekende soorten plant zich ongeslachtelijk voort. Zoals bekend omvat seksuele voortplanting de vereniging van geslachtscellen of gameten, vrouwelijk en mannelijk.
Brachiopoden zijn tweehuizig, wat betekent dat de geslachten gescheiden zijn. Er zijn vrouwelijke en andere mannelijke individuen. Bij zeer weinige, zo niet alle soorten kunnen hermafrodiete individuen worden waargenomen.
Evenzo is de bevruchting waargenomen bij brachiopoden extern. Dit type bevruchting wordt buiten het lichaam van de vrouw uitgevoerd.
Gameten, eitjes en sperma ontwikkelen zich in het gonadale weefsel dat is afgeleid van het peritoneum van de metacele. Als de gameten eenmaal volwassen genoeg zijn, blijven ze vrij in de metacele en worden ze via de nephridia naar buiten vrijgegeven.
Bemesting en embryonale ontwikkeling
Al in het buitenland smelten beide gameten samen tijdens het bevruchtingsproces en vormen ze de zygote. Later ondergaat de zygote zijn rijpings- en ontwikkelingsproces totdat hij het larvale stadium bereikt. Alle brachiopoden ontwikkelen het vrije larvenstadium.
Het is belangrijk op te merken dat er enkele soorten brachiopoden zijn, met name het gelede type, die van het incubatortype zijn. Bij deze soorten broeden de vrouwtjes de bevruchte eieren uit totdat ze de larvale vorm bereiken en worden vrijgelaten.
Zodra de bevruchting plaatsvindt en de zygote is gevormd, ondergaat deze het segmentatieproces, dat van een totaal en gelijk type is. Evenzo is de symmetrie van deze organismen radiaal. Uiteindelijk wordt een structuur gevormd die bekend staat als een celloblastula die vervolgens gastrulatie ondergaat.
Door het gastrulatieproces wordt het archenteron gevormd. Het coelom komt hier vandaan, via twee processen, afhankelijk van het type brachiopode.
Gearticuleerd
Bij dit type brachiopode wordt het coelom geproduceerd via een proces dat bekend staat als enterocelia.
Ten slotte is de larve verdeeld in drie lobben: anterieure, pedunculaire en mantel. Evenzo worden de randen van de mantel langs de steel teruggevouwen.
Ongearticuleerd
In het ongearticuleerde wordt het coelom geproduceerd door schizocelia.
Later lijken de gevormde larven op volwassen individuen. Het verschil is dat de steel is ingetrokken in de holte van de mantel en dat zowel de lobben van de lob als het lichaam een onevenredige afmeting hebben, ze zijn erg groot.
Classificatie
Brachiopoden worden ingedeeld in twee klassen: Articulata en Inarticulata.
Articulata-klasse
Individuen in deze klasse hebben de volgende kenmerken:
- Samengesteld uit ongeveer 290 soorten, verdeeld in drie orden: Rhynchonellida, Terebratulida en Thecidedina.
- Het spijsverteringskanaal heeft geen anus.
- Hun schelpen zijn gemaakt van calciumcarbonaat.
- Ze hebben een steel, maar deze is niet gespierd.
- De lolophore heeft interne ondersteuningselementen
- De schelpen zijn verbonden door een systeem van putjes en tanden.

Voorbeelden van brachiopoden. Bron: Luis Ruiz Berti
Klasse Inarticulata
Onarticulaire brachiopoden hebben de volgende kenmerken:
- Het bestaat uit ongeveer 45 soorten, verdeeld over twee orden: Lingula en Acrotretida.
- Ze hebben een spijsverteringskanaal met anus.
- De schelpen van de ongearticuleerde zijn samengesteld uit calciumfosfaat.
- Ondanks het feit dat sommige soorten geen steel hebben, vertonen ze bij degenen die er wel een hebben, een intrinsiek spierstelsel.
- De lolofoor is intern en heeft geen enkele vorm van ondersteuning.
- De schalen van de ongearticuleerde worden alleen verenigd door de werking van spieren.
Referenties
- Boucot A., Johnson, J. en Talent, J. (1969). Vroeg-Devoon Brachiopode Zoogeography. De Geological Society of America.
- Brusca, R. en Brusca, G. 2005. Ongewervelden. McGraw Hill, Interamericana.
- Curtis, H., Barnes, N., Schnek, A. en Massarini, A. (2008). Biologie. Redactioneel Médica Panamericana. 7e editie.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Geïntegreerde principes van zoölogie (Deel 15). McGraw-Hill.
- Moore, RC; Lalicker, CG; Fischer, AG (1952). Ongewervelde fossielen. Mcgraw-Hill College
- Ushatinskaya, GT (2008). ‘Oorsprong en verspreiding van de vroegste brachiopoden’. Paleontological Journal 42 (8): 776-791
