BASOFIELEN: KENMERKEN, MORFOLOGIE, FUNCTIES, ZIEKTEN - BIOLOGIE - 2025

De basofielen of leukocyten basofiel zijn geen fagocytische granulocyten waarvan de cytoplasmatische korrels stoffen afgeven die het lichaam van endo- en ectoparasieten verdedigen, die belangrijk zijn bij ontstekingen en allergieën. Ze zijn de kleinste (5-15 μm in diameter) en de minste (0-2%) leukocyten (witte bloedcellen).

Polymorfonucleaire leukocyten ontlenen hun naam aan hun gelobde kernen. Ze worden ook wel granulocyten genoemd omdat hun cytoplasma korrels bevat die gemakkelijk kunnen worden gekleurd. Ze omvatten neutrofielen, eosinofielen en basofielen, waarvan de namen verwijzen naar de affiniteit van hun cytoplasmatische korrels voor specifieke kleurstoffen.

Bron: personeel van Blausen.com (2014). "Medische galerij van Blausen Medical 2014". WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436.

In basofielen worden de cytoplasmatische korrels, die uniform van grootte zijn en de kern overschaduwen, blauw door de werking van chemisch basische kleurstoffen, zoals hematoxyline en methyleenblauw, die zich binden aan de histamine en heparine die aanwezig zijn in hun kern. binnen.

Functioneel lijken basofielen, die bloedcellen zijn, op mestcellen, die weefselcellen zijn. Beide typen cellen hebben Fc-receptoren. Deze receptoren op het celoppervlak danken hun naam aan hun hoge affiniteit voor het Fc-gebied van immunoglobuline E (IgE) -antilichamen.

kenmerken

Basofielen ondergaan kleuringsprocedures en kunnen worden waargenomen met lichtmicroscopie. Omdat ze niet erg overvloedig in het bloed voorkomen, is het handig om ze eerder te isoleren en te zuiveren.

Ze hebben een soortelijk gewicht (1,070–1,080 g / ml) dat vergelijkbaar is met dat van monocyten en lymfocyten, en daarom worden deze drie typen cellen door centrifugatie van het bloed van elkaar gescheiden. Centrifugeren maakt het mogelijk basofielen te isoleren met een zuiverheid van 1–20%. Er zijn aanvullende technieken nodig om hogere zuiverheden te bereiken.

Basofielen komen meer voor in ontstoken weefsels dan in bloed. De identificatie in deze weefsels vereist monoklonale antilichamen.

In vergelijking met mestcellen worden basofielen geactiveerd door meer soorten kunstmatige stimuli, waaronder calciumionoforen (ionomycine, polybasische aminen) en tumorproducerende forbolesters die op hun beurt kinase C activeren.

Basofielen brengen receptoren tot expressie voor immunoglobuline G (IgG), complement, cytokine, chemokine, histamine, bepaalde korte peptiden en oplosbare lipiden, histamine, verschillende peptidasen en veel adhesiemoleculen van de integrine- en selectinefamilies. In dit kenmerk lijken ze meer op eosinofielen dan op mestcellen.

Morfologie

Elektronenmicroscopie toont aan dat basofielen: 1) een celoppervlak hebben met meerdere, onregelmatige, korte en dikke uitsteeksels; 2) twee soorten korrels, een kleinere dicht bij de kern en een grotere die ondoorzichtige materie voor elektronen bevat; 3) een langwerpige en gebogen kern met sterke condensatie van ultrastructureel gesegmenteerd chromatine.

Hoewel basofielen bloedcellen zijn, dringen ze in reactie op het vrijkomen van chemotaxines en chemokines tijdens ontsteking door weefsels waarin functioneel vergelijkbare mestcellen worden aangetroffen.

Morfologisch onderscheiden basofielen zich van mestcellen door een kleiner aantal grotere korrels (tot 1,2 μm) en niet-afgeronde nucleaire lobben. Bovendien missen basofielen intragranulaire spoelen, die de diagnostische ultrastructuur van mestcellen vertegenwoordigen.

Basofiele korrels zijn, net als die van mestcellen, rijk aan proteoglycanen die zijn samengesteld uit een polypeptidekern en meerdere onvertakte zijketens van glycosaminoglycanen. Deze laatste geven een sterke negatieve lading aan de moleculen, wat de kleuring met basische kleurstoffen verklaart.

Basofielen delen met eosinofielen de eigenschap dat ze het Charcot-Leyden kristallijne eiwit in hun korrels hebben.

Bioactieve verbindingen van de korrels

Basofiele korrels bevatten biogene aminen, proteoglycanen en enzymen. Biogene aminen zijn verbindingen met een laag molecuulgewicht met een aminogroep. Proteoglycanen omvatten heparine en chondroïtinesulfaat. De enzymen omvatten proteasen en lysofosfolipasen, die weefselschade kunnen veroorzaken.

De belangrijkste van de biogene aminen is histamine, dat snel diffundeert in het bloed en de weefsels. Histamine heeft vaatverwijdende effecten en verhoogt de vasculaire permeabiliteit, wat zich uit in roodheid en lokale hyperthermie. Het trekt ook de gladde spieren van de bronchiën samen, waardoor bronchospasmen worden veroorzaakt bij astmapatiënten die worden blootgesteld aan allergenen.

Vanwege hun sterke negatieve lading binden heparine en chondroïtinesulfaat zich in de korrels aan positief geladen biogene aminen en proteasen. Bij het verlaten van de korrels geven heparine en chondroïtinesulfaat biogene aminen en proteasen af.

Levenscyclus

Net als andere bloedcellen en mestcellen zijn basofielen afkomstig van hematopoëtische cellen.

Het bloed vervoert mestcelvoorlopercellen naar de weefsels, waar ze zich vermenigvuldigen en rijpen. Basofielen rijpen in hematopoëtische weefsels. Net als andere granulocyten prolifereren ze niet zodra ze in het bloed terechtkomen.

Twee dagen nadat de basofielen hun volwassen morfologie hebben bereikt, komen ze vrij in het bloed, waarin ze een zeer korte halfwaardetijd hebben (ongeveer een dag). Daarom moeten deze cellen voortdurend worden vervangen. Basofielen kunnen echter langer (waarschijnlijk tot enkele weken) in weefsels overleven.

De levenscyclus van basofielen kan op twee verschillende manieren culmineren. Als ze degranulatie hebben ondergaan (afvoer van de inhoud van hun granulaat) en dus hun functie hebben vervuld, worden ze necrotisch. Als ze intact zijn gebleven, dat wil zeggen als ze geen degranulatie hebben ondergaan, gaan ze om door apoptose.

Basofiele residuen aanwezig in de weefsels en in de bloedsomloop worden gefagocyteerd en dus geëlimineerd door andere leukocyten.

Activering

Basofielen zijn effectorcellen van immuun- en allergische reacties. Ze geven snel chemische mediërende verbindingen af, met inflammatoire effecten, tijdens IgE-afhankelijke reacties die reageren op de aanwezigheid van allergene stoffen, zoals die welke rhinitis, astma en anafylaxie veroorzaken.

Genoemde verbindingen kunnen worden gesynthetiseerd en opgeslagen (voorbeelden: histamine; proteoglycanen, biogene aminen) tijdens de differentiatie en rijping van basofielen, of kunnen worden gesynthetiseerd (voorbeelden: cytokinen; lipidemediatoren; IL-4 en IL-13; leukotrieen C4, dat is een arachidonzuurderivaat) op het moment van activering.

De activering van basofielen is te wijten aan de kruisreactie van IgE gebonden aan de IgE-receptoren op hun oppervlak (IgEr). Moleculen die tijdens een ontsteking worden geproduceerd, kunnen ze activeren.

Verschillende enzymen (zoals serineprotease, fosfolipasen A en C, methyltransferasen, fosfodiësterase en adenylaatcyclase) gekoppeld aan het oppervlak van het celmembraan spelen een fundamentele rol bij de activering van basofielen, waardoor ze degranuleren en daarom mediatoren vrijgeven. voornamelijk histamine en leukotrieen C4.

De fasen van basofiele activering zijn: 1) sensibilisatie, IgE-antilichamen geproduceerd als reactie op antigenen binden aan specifieke basofiele receptoren; 2) activering, herblootstelling aan antigenen die degranularisatie veroorzaken; (3) effectorreactie, allergische manifestaties als reactie op ontstekingsmediatoren die door de korrels worden afgegeven.

Kenmerken

Net als alle leukocyten nemen basofielen deel aan de immuunrespons tegen organismen die de integriteit van het lichaam bedreigen. Een belangrijk verschil tussen basofielen (en eosinofielen) en andere leukocyten is hun vermogen om meercellige endoparasieten (wormen) te neutraliseren die te groot zijn om te worden gefagocyteerd.

Basofielen gebruiken de stoffen in de korrels om deze endoparasieten aan te vallen, waarbij ze hun beschermende cuticula doorboren. Deze immuunrespons wordt gedomineerd door IgE-antilichamen, die de antigenen op het oppervlak van endoparasieten herkennen. Basofielen vertonen een hoge affiniteit voor IgE-antilichamen.

Tijdens infecties veroorzaakt door de rondworm Ascaris lumbricoides is er sprake van verhoogde serum-IgE-spiegels. Immunisatie met antigenen van deze helminth induceert de vorming van IgE.

Basofielen helpen ook bij het afstoten van ectoparasieten, zoals de Haemaphysalis longicornis-teek. Het huidoedeem dat door deze cellen wordt geproduceerd, kan voorkomen dat de teek de bloedvaten van de gastheer lokaliseert.

Endoparasieten maken gebruik van ontwijkingsmechanismen (encystment, moleculaire camouflage, antigene variatie) van de immuunrespons en van onderdrukking van de effectorroutes van de immuunrespons.

Basofielen zijn, samen met mestcellen en eosinofielen, ook betrokken bij angiogenese, hermodellering van weefsel en de reactie op kanker.

Ontsteking

De inflammatoire eigenschappen van basofielen, mestcellen en eosinofielen zijn een integraal onderdeel van de immuunrespons en zijn geëvolueerd omdat ze een beschermende functie hebben tegen parasieten en infecties. Deze inflammatoire eigenschappen zijn echter ook de oorzaak van ziekten.

De drie genoemde celtypen produceren lipidenmediatoren en cytokinen. Het zijn unieke cellen omdat ze histamine (een ontstekingsmolecuul) opslaan en membranen hebben met een groot aantal receptoren met een hoge affiniteit voor IgE (betrokken bij ontstekingen).

Lipidenmediatoren induceren extravasatie van het bloed, bronchoconstrictie en hypermotiliteit van de darmen, die componenten zijn van de onmiddellijke immuunrespons. Lipidenmediatoren en cytokinen dragen bij aan ontstekingen, wat een onderdeel is van de late immuunrespons.

Basofielen zijn het bloedequivalent van mestcellen, die strikt weefsel zijn. Eosinofielen zijn voornamelijk weefsel, maar worden ook aangetroffen in de bloedsomloop. Door hun ligging worden mestcellen als eerste geactiveerd. Moleculen die worden uitgescheiden door mestcellen trekken basofielen en eosinofielen aan naar aangetaste weefsels.

Basofielen produceren mediatoren die de gladde spieren van de luchtwegen vernauwen. Ze worden in grote aantallen in de longen aangetroffen na fatale astma-episodes en op een ontstoken huid.

Normale waarden

Vanwege verschillen in kwantificeringsprocedures, variëren "normale" waarden voor basofielen tussen auteurs en klinische laboratoria. Een representatieve reeks waarden voor volwassen individuen zou 0,02–0,10 × ¹⁰⁹ basofielen zijn voor elke liter bloed, of wat hetzelfde is, 20–100 basofielen voor elke kubieke millimeter bloed.

Basofiele waarden zijn leeftijdsafhankelijk en veranderen gedurende de dag onder invloed van hormonen. Ze worden ook beïnvloed door de omgevingstemperatuur, die in aantal toeneemt tijdens hete seizoenen en bij plotselinge afkoeling van de omgeving.

Hoge en lage basofielen

Het bezit van een aantal basofielen hoger dan normaal wordt basofilie genoemd. Deze aandoening wordt gezien bij bloedziekten, waaronder polycythaemia vera, myelofibrose, trombocytemie en myeloïde leukemie.

Het wordt ook gezien bij andere ziekten, waaronder allergieën, oestrogene afwijkingen, juveniele reumatoïde artritis, colitis ulcerosa, diabetes mellitus, hypothyreoïdie, infecties en parasieten, auto-immuunontsteking, myxoedeem en myeloproliferatieve neoplasmata.

Het aantal basofielen kan onder normaal dalen als reactie op ziekten of onder bepaalde fysiologische omstandigheden, zoals chirurgie, diarree, hyperthyreoïdie, infecties, anafylactische manifestaties, ovulatie, ernstige allergische reactie, overgevoeligheidsreacties, glucocorticoïdtherapie, thyreotoxicose en trauma.

Gerelateerde ziekten

Allergieën

Allergieën zijn verschillende vormen van ontsteking, technisch bekend als type I-overgevoeligheidsreacties, als gevolg van een overreactie op een allergeen (antigeen) waaraan u eerder bent blootgesteld. De klinische manifestaties van type I-overgevoeligheid omvatten huidallergieën, allergische rhinitis en astma.

Wanneer de allergische reactie ernstig is, wordt dit anafylaxie genoemd. De meest ernstige vorm van anafylaxie, anafylactische shock genaamd, kan dodelijk zijn. De voorkeursbehandeling is een injectie met epinefrine (adrenaline).

De fundamentele componenten van de allergische reactie zijn: 1) blootstelling aan het antigeen; 2) immunoglobuline E (IgE); 3) IgE-receptoren op basofielen en mestcellen; 4) de afgifte van histamine en cytokinen in het bloed en weefsels door deze cellen als resultaat van de IgE - IgE receptor interactie.

De allergische reactie is snel aangezien deze binnen enkele minuten na blootstelling aan het antigeen optreedt. De rol van basofielen bij de allergische reactie komt tot uiting in hun snelle rekrutering op de plaats van contact met het allergeen, of het nu de huid, het neusslijmvlies of de longen is.

Myeloproliferatieve aandoeningen

Myeloproliferatieve aandoeningen zijn kwaadaardige ziekten van het beenmerg die leiden tot overmatige proliferatie van rode bloedcellen, granulocyten en bloedplaatjes. De vier belangrijkste myeloproliferatieve aandoeningen zijn polycythaemia vera, myelofibrose, trombocytemie en myeloïde leukemie.

Polycythaemia vera is een beenmergaandoening die leidt tot overproductie van alle drie de soorten bloedcellijnen (leukocyten, erytrocyten, bloedplaatjes). Het vordert langzaam en kan leiden tot myelofibrose en acute leukemie.

Myelofibrose is fibrose van het beenmerg. Het leidt tot ernstige bloedarmoede en veroorzaakt een vergrote milt. Het vordert langzaam en kan leiden tot preleukemische aandoeningen.

Trombocytemie is het bezit van een abnormaal hoog aantal bloedplaatjes. Het is ook bekend als trombocytose.

Myeloïde leukemie is kanker van de bloedcellen die tot de myeloïde lijn behoren (granulocyten, monocyten, erytrocyten). Het kan chronisch of acuut zijn.

De associatie van myeloproliferatieve aandoeningen met basofilie leidt tot ernstige biochemische en immunologische aandoeningen. Bijvoorbeeld verhoging van intracellulair histamine en histidinedecarboxylase.

Referenties

1. Abbas, AK, Lichtman, AH, Pillai, S. 2017. Cellulaire en moleculaire immunologie. Elsevier, Amsterdam.
2. Bochner, BS, Schroeder, J. 2001. Basofielen. In: Austen, KF, Frank, MM, Atkinson, JP, Cantor, H., eds. Samter's immunologische ziekten, deel I. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia.
3. Bos, JD 2004. Huidimmuunsysteem, cutane immunologie en klinische immunodermatologie. CRC Press, Boca Raton.
4. Delves, PJ, Martin, SJ, Burton, DR, Roitt, IM 2017. Roitt's essentiële immunologie. Wiley, Chichester.
5. Eales, L.-J. 2003. Immunologie voor levenswetenschappers. Wiley, Chichester.
6. Falcone, FH, Haas, H., Gibbs, BF 2000. De menselijke basofiel: een nieuwe waardering van zijn rol in immuunresponsen. Blood, 96, 4028-4038.
7. Galli, SJ 2000. Mestcellen en basofielen. Current Opinion in Hematology, 7, 32–39.
8. Hoffman, R., Benz, EJ, Jr., Silberstein, LE, Heslop, H., Weitz, JI, Anastasi, J., Salama, m. E., Abutalib, SA 2017. Hematologie: basisprincipes en praktijk. Elsevier, Amsterdam.
9. Lazarus, HM, Schmaier, AH 2019. Beknopte gids voor hematologie. Springer, Cham.
10. Longo, DL 2010. Harrison's hematologie en oncologie. McGraw-Hill, New York.
11. Murphy, K., Weaver, C. 2016. De immunobiologie van Janeway. Garland Science, New York.
12. Parham, P. 2014. Het immuunsysteem. Garland Science, New York.
13. Paul, WE 2012. Fundamentele immunologie. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia.
14. Pinchuk, G. 2002. Theorie en problemen van immunologie. McGraw-Hill, New York.
15. Prussin, C., Metcalfe, DD 2003. IgE, mestcellen, basofielen en eosinofielen. Journal of Allergy and Clinical Immunology, 111, S486-S494.
16. Valent, P. 1995. Immunofenotypische karakterisering van menselijke basofielen en mestcellen. Chemical Immunology, 61, 34-48.
17. Valent, P., Bettelheim, P. 1990. De menselijke basofiel. Critical Reviews in Oncology and Hematology, 10, 327-352.