GRAM-NEGATIEVE BACILLEN: KENMERKEN, STRUCTUUR, TYPEN - BIOLOGIE - 2025

De Gram-negatieve bacteriën (GNB) zijn staafvormige bacteriën die een negatieve Gramkleuring geven. Dit komt door de biochemie van de celwand. De term bacterie verwijst naar alle cellen met prokaryotische eigenschappen en die behoren tot het domein Bacteriën, ook wel Eubacteria genoemd.

Prokaryoten worden gekenmerkt door de afwezigheid van kernen en door membranen omsloten compartimenten. Deze eigenschap is ook aanwezig bij leden van het domein van de archeobacteriën, waarin ook gramnegatieve soorten voorkomen. De celwand van de leden van beide domeinen en andere kenmerken zijn verschillend.

Bron: foto door Eric Erbe, digitale inkleuring door Christopher Pooley, beide van USDA, ARS, EMU.

Algemene karakteristieken

De kenmerken die worden gedeeld door soorten die Gram-negatieve bacillen zijn, zijn: 1) ze zijn staafvormig; 2) zijn negatief voor Gramkleuring, dus ze zien er rood uit. Dit laatste wordt geproduceerd door de structuur van de celwand, die anders is dan die van Gram-positieve bacteriën.

Gram-negatieve staafjes verschillen sterk van elkaar in termen van mobiliteit (flagella mobiel; glijdend mobiel; niet-mobiel), voeding en fysiologie (fototroof, chemo-organotroof, vermogen om zuurstof te gebruiken, enz.), Naast andere factoren. Daarom is het gemakkelijker om de algemene kenmerken van Eubacteria en Archaea te specificeren.

Ze zijn gemiddeld 3 µm lang en 1 µm breed. Ze kunnen groter of kleiner zijn. Ze missen een membraan dat DNA en organellen zoals mitochondriën en chloroplasten omgeeft.

Ze hebben een celwand die het plasmamembraan omgeeft. Ze hebben maar één circulair chromosoom en plasmiden. DNA mist introns.

Sommige leden van de Eubacteria zijn pathogenen voor dieren en planten, terwijl leden van de Archaeobacteria geen pathogenen zijn.

Eubacteriën kunnen gevoelig zijn voor antibiotica (penicilline, kanamycine, streptomycine, enz.), Stikstof fixeren, capsules vormen, chlorofylafhankelijke fotosynthese hebben, geen fotosysteem met rodopsine hebben en niet-methanogeen zijn. Archeobacteriën zijn het tegenovergestelde.

Structuur van de celwand Gram-negatieve bacteriën

Alle gramnegatieve bacteriën hebben, ongeacht hun celvorm, dezelfde structurele kenmerken van de celwand.

De celwand van Gram-negatieve bacteriën is een meerlagige structuur, die is samengesteld uit peptidoglycaan. Ze hebben een buitenmembraan dat het peptidoglycaan omgeeft. Tussen het buitenmembraan en de celwand bevindt zich een smalle ruimte die de periplasmatische ruimte wordt genoemd.

De celwand meet 30 Å. Het is samengesteld uit peptidoglycaan (mureïne), dat bestaat uit N-acetylglucosamine (gluNAC) -moleculen die worden afgewisseld met N-acetylmuraminezuur (murNAc) -moleculen en ketens vormen. Peptidoglycaan vormt 10% van de wand, de rest is een buitenmembraan.

De gluNAC- en murNAc-ketens worden gekruist door tetrapeptiden, ketens van vier aminozuurresiduen. Vaak is het derde aminozuurresidu, in het tetrapeptide, diaminopimelinezuur. Twee tetrapeptiden vormen een covalente binding met elkaar en zijn direct verbonden met de gluNAC- en murNAc-ketens.

Het buitenmembraan is een lipidedubbellaag die covalent aan de peptidoglycaanlaag is gehecht door lipoproteïnemoleculen. Dit membraan heeft porines die kanalen vormen door het buitenmembraan.

Structuur van de celwand van gramnegatieve Archaea

Vanuit structureel en biochemisch oogpunt verschilt de celomhulling van Archaea sterk van die van Eubacteria. De celwand van Archaea bevat slechts 10% peptidoglycaan. Het buitenste membraan dat typisch aanwezig is in gramnegatieve bacteriën, is afwezig in Archaea.

Bij Gram-negatieve Archaea is er een S-laag die het plasmamembraan omgeeft. Terwijl Gram-positieve Archaea is er een envelop rond de S-laag.

In soorten van beide domeinen, Eubacteria en Archaea, bestaat de S-laag uit glycoproteïnen, dit zijn eiwitten die door covalente bindingen aan koolhydraten zijn gekoppeld. De laatste zijn repetitieve subeenheden die lineair of vertakt kunnen zijn, en die 1% tot 20% van de totale massa van glycoproteïnen uitmaken.

Glycoproteïnen zijn rijk (tussen 40% en 50%) aan hydrofobe aminozuurresten. Het cysteïne- en methioninegehalte is laag. Ze bevatten 10% lysine, glutaminezuur en asparaginezuur. Hierdoor is het extracellulaire oppervlak erg hydrofoob.

Soorten bacteriën die gramnegatieve staafjes zijn

Bacillus-vormige Gram-negatieve bacteriën worden in verschillende taxonomische groepen aangetroffen. Binnen hetzelfde geslacht kunnen er gramnegatieve bacteriën zijn die verschillende vormen kunnen hebben.

Bijvoorbeeld: 1) het geslacht Chorobium, waarin de groene zwavelhoudende bacteriën voorkomen, in de vorm van bacillen en gekromde staafjes; 2) het geslacht Pasteurella, dat pleomorfe soorten heeft (van meerdere vormen).

Er zijn heterogene groepen, zoals de "glijdende bacteriën" en de zwavelbacteriën, waarvan de leden over het algemeen gramnegatief zijn en de vorm van een bacil of andere vormen kunnen hebben.

Gladde bacteriën zijn fylogenetisch zeer divers, met verschillende motiliteitsmechanismen. Het zijn bacillen en hebben geen flagella. Zwavelbacteriën zijn een zeer diverse groep micro-organismen die gebogen staafjes of staafjes kunnen zijn.

Foto-autotrofe bacteriën zijn gramnegatief en hebben verschillende vormen, zoals bacillen en kokken. Ze omvatten een enkele fylogenetische tak binnen het domein van Eubacteria.

Er zijn taxonomische groepen waarvan de leden gramnegatief zijn en waarin hun enige vorm die van een bacil is, namelijk:

Enterobacteriën (volgorde Enterobacteriales, familie Enterobacteriaceae), Pseudomonas (volgorde Pseudomonadales, klasse Gammaproteobacteriën), Azotobacter (klasse Gammaproteobacteriën) en Bacteroides (phylum Bacteroidetes, klasse Bacteroidia).

Typen arcaheobacteriën die gramnegatieve staven zijn

Leden van Haloarchaea (Halobacteria) zijn Gram-negatieve staafjes. Ze behoren tot de orde Halobacteriales en de familie Halobacteriacea. Deze familie heeft 19 geslachten en zo'n 57 soorten. De Haloarchaea zijn een monofyletische groep, dat wil zeggen dat ze een exclusieve voorouder hebben.

Een relatief nauwe groep bij de Haloarchaea zijn de methanogene archaebacteriën, die Gram-negatief of Gram-positief kunnen zijn. Ze hebben verschillende vormen. Er zijn ongeveer 160 verschillende soorten bekend, behorend tot 29 geslachten, 14 families en zes orden.

Voorbeelden van gramnegatieve staafjes in Eubacteria

Enterobacteria-groep

Representatieve geslachten: Escherichia (gastro-enteritis), Enterobacter (zelden pathogeen), Serratia (zelden pathogeen), Salmonella (enteritis), Proteus (urineweginfectie), Yersinia (pest), Klebsiella (longontsteking). Ze behoren tot de gammaproteobacteriën.

Pseudomonas Group

Representatieve geslachten: Pseudomonas, Burkholderia, Zymomonas en Xanthomonas. Het kunnen rechte of gebogen bacillen zijn. Verschillende soorten zijn pathogeen voor dieren en planten. Pseudomonas auruginosa is bijvoorbeeld een kolonisator van wonden en brandwonden.

Zwaveloxiderende bacteriegroep

Representatief geslacht: Thiobacillus. Dit geslacht is de bekendste van de chemolytotrofen. Thiobacillus-soorten zijn verspreid over de onderverdelingen (alfa, bèta en gamma) van proteobacteriën.

Azijnzuurbacteriegroep

Representatieve geslachten: Acetobacter en Gluconobacter. Ze voeren de onvolledige oxidatie van alcoholen en suikers uit. Als het substraat ethanol is, vormen ze azijnzuur. Ze zijn bijzonder nuttig in de alcoholische drankenindustrie.

Stikstofbindende bacteriegroep

Representatieve geslachten: Azotobacter en Zomonas. Ze fixeren stikstof aëroob. De meeste behoren tot de alfa- of gammaproteobacteriën. Bacteriën van het geslacht Azotobacter zijn bijzonder grote bacillen.

Hyperthermofiele bacteriegroep

Representatieve geslachten: Thermotoga en Thermodesulfobacterium. Het zijn bacillaire hyperthermofielen die groeien bij temperaturen boven 70 ºC. Ze zijn geïsoleerd van terrestrische habitats, warmwaterbronnen en onderwaterbronnen.

Voorbeelden van gramnegatieve staafjes in Archaea

Halobacterium salinarum

Het is mobiel, leeft in omgevingen met een hoge zoutconcentratie (> 4 M). Het kan licht als energiebron gebruiken omdat het bacteriorodopsine heeft, een lichtafhankelijke protonpomp. Deze pomp maakt het mogelijk om licht op te vangen en een elektrochemische gradiënt over het membraan te creëren.

De energie van de elektrochemische gradiënt wordt gebruikt om ATP te synthetiseren door ATP-synthase.

Metanomicrobium beweeglijk

Het is een gramnegatieve staaf. Laag S toont een zeshoekige organisatie. S-laag-eiwitten hebben lage iso-elektrische punten, wat aangeeft dat ze rijk zijn aan zure aminozuurresiduen. Het percentage hydrofobe residuen is laag.

Het leeft in de pens van schapen. Produceert methaan via koolstofdioxidebeperking behulp H ₂ of formiaat. Het kan acetaat, methylamines of methanol niet metaboliseren. Het vertoont een optimale pH in het bereik tussen 6,5 en 8. Het speelt een belangrijke rol bij de pensfunctie en diervoeding.

Gram-negatieve staafjes die ziekte veroorzaken

Klebsiella pneumoniae

Het is een van de veroorzakers van longontsteking. K. pneumoniae is een opportunistische ziekteverwekker die de luchtwegen van mens en dier infecteert. Het is niet mobiel. Het is een Gram-negatieve staaf die een overwegend capsule produceert, die hem beschermt tegen fagocytose.

Pseudomonas aeruginosa

Het is een gramnegatieve staaf. Het veroorzaakt ziekten zoals urineweg- en oorontstekingen. Het koloniseert wonden en brandwonden op de huid. Onder bepaalde omstandigheden produceert het een polysaccharide biofilm om een ​​bacteriële gemeenschap op te bouwen en deze te beschermen tegen het immuunsysteem.

Haemophilus

Het zijn kleine gramnegatieve staafjes en soms pleomorf. Er zijn verschillende soorten geassocieerd met ziekte bij mensen, zoals H. influenzae (longontsteking), H. aegyptius (conjunctivitis), H. ducrey (chancroid) en H. parainfluenzae (bacteriëmie en endocarditis).

Legionella

Het zijn dunne, pleomorfe gramnegatieve staafjes. Het zijn intracellulaire parasieten. Ze vermenigvuldigen zich in alveolaire macrofagen. Het veroorzaakt longontsteking en sporadische, epidemische en nosocomiale infecties. Legionella pneumophila is verantwoordelijk voor epidemieën.

Salmonella

Het zijn facultatieve gramnegatieve aneroïde staafjes. Ze kunnen verschillende dieren koloniseren, waaronder zoogdieren, vogels en reptielen. De meeste infecties treden op na inname van besmet voedsel, of door directe overdracht via de fecaal-orale route. Veroorzaakt gastro-enteritis.

Referenties

1. Alcamo, E. 1996. Microbiology. Wiley, New York.
2. Barton, LL 2005. Structurele en functionele relaties in prokaryoten. Springer, New York.
3. Bauman, BW 2012. Microbiologie met ziekten naar lichaamssysteem. Pearson, Boston.
4. Black, JG 2008. Microbiologie: principes en verkenning. Wiley, New York.
5. Garrett, RA, Klenk, HP 2007. Archaea. Blackwell, Londen.
6. Hogg, S. 2005. Essentiële microbiologie. Wiley, Chichester.
7. Kates, M., Kushner, DJ, Matheson, AT 1993. De biochemie van Archaea (Archaeobacteria). Elsevier, Amsterdam.
8. Madigan, MT, Martinko, JM, Parker, J. 2004. Brock: biologie van micro-organismen. Pearson, Madrid.
9. Murray, PR, Rosenthal, KS, Pfaüer, MA 2006. Medische microbiologie. Elsevier, Madrid.