- Algemene karakteristieken
- Glijdende aanpassingen
- Evolutie van aardverschuivingen
- Habitat en verspreiding
- Distributie
- Habitat
- Taxonomie en classificatie
- Taxonomische geschiedenis
- Classificatie in de 20e eeuw
- Huidige ranglijst
- Glaucoom subtribuut
- Staat van instandhouding
- Staat van instandhouding in Azië
- Reproductie
- Voeding
- Gedrag
- Referenties
De vliegende eekhoorns zijn een reeks genres waaruit de Sciuridae-stam van de vliegende eekhoornfamilie bestaat. Deze eekhoorns zijn boombewonende dieren die een speciale vorm van voortbeweging hebben ontwikkeld die bestaat uit glijden of glijden door de lucht tussen bomen.
De Pteromyini-stam is een groep oude knaagdieren die nu voornamelijk worden gedistribueerd naar Zuid- en Zuidwest-Azië, met enkele endemische soorten in Noord-Amerika en Europa. Deze stam van eekhoorns vormt een monofyletische groep die is geëvolueerd uit boomeekhoorns.

Zuidelijke vliegende eekhoorn (Glaucomys volans) door Cephas
Momenteel vertegenwoordigt de Pteromyini-stam ongeveer 15% van de dieren die tot de Sciuridae-familie behoren.
Daarentegen geven fossielenrapporten aan dat vliegende eekhoorns miljoenen jaren geleden een meer diverse groep waren dan "gewone" eekhoorns. Tot op heden zijn ongeveer 70 fossiele soorten die tot de Pteromyini-stam behoren, gerapporteerd. Bovendien was de distributie veel breder dan nu.
Vliegende eekhoorns zijn waarschijnlijk ontstaan in Europa tijdens de overgang tussen het Oligoceen en het Mioceen. Na hun verschijning verspreidden ze zich naar Noord-Amerika en Azië, waar ze uiteenliepen in een grote verscheidenheid aan soorten. Aan het einde van het Mioceen leed het noordelijk halfrond aan een verslechtering van het klimaat, waardoor de diversiteit aan soorten van de Pteromyini-stam afnam.
Aan de andere kant vormden de omstandigheden in Zuid- en Zuidoost-Azië beboste gebieden die dienden als diversificatiecentra voor vliegende eekhoorns tijdens de ijstijd van het Kwartair.
De gebeurtenissen van verbinding en scheiding van habitats op het Aziatische grondgebied bevorderden de soortvorming van deze eekhoorns. Momenteel worden 44 levende soorten erkend, verdeeld in 15 geslachten. Sommige onderzoekers zijn van mening dat de Pteromyini-stam is verdeeld in drie monofyletische groepen die bepaalde morfologische kenmerken gemeen hebben: Petaurista, Trogopterus en Glaucomys.
Algemene karakteristieken
Vliegende eekhoorns hebben, net als andere eekhoorns, een slank lichaam en een lange staart met veel vacht. Deze eekhoorns worden gekenmerkt door een membraan aan elke kant van het lichaam, tussen de voorste en achterste ledematen.
In tegenstelling tot vliegende eekhoorns hebben ze langere ledematen en kortere handen en benen, net als de distale wervels van de wervelkolom.
De grootte van de soorten vliegende eekhoorns is zeer gevarieerd, variërend van 24 gram van de pygmee vliegende eekhoorn van het geslacht Petaurillus tot 1,5 kilogram van de gigantische vliegende eekhoorn Petaurista.
Kleine eekhoorns hebben brede staarten met een langere zijvacht in vergelijking met dorsale en ventrale vacht. Bovendien hebben ze een kleine of afwezige uropathie (membraan) tussen de achterpoten en de staart.
Grote eekhoorns hebben daarentegen een uniforme vacht over het hele oppervlak van de staart, die meestal rond en lang is. Deze eekhoorns hebben een grote uropathie.
De Petaurista- en Trogopterus-groepen hebben complexere tanden, geassocieerd met de folivorie van deze groepen. Daarentegen heeft de Glaucomys-groep tijdens zijn evolutie gebitsvereenvoudigingen ondergaan.
Glijdende aanpassingen
De soort van de Pteromyini-stam ontwikkelde een membraan dat bestaat uit huid en korte vacht, patagio genaamd. Dit membraan strekt zich uit in het laterale gebied aan beide zijden van het lichaam, van de polsen tot de enkels.
Bovendien is er bij vliegende eekhoorns een stijlvormig kraakbeen dat zich lateraal uitstrekt vanaf de carpus in de handen en het glijdende membraan of patagium ondersteunt. Deze structuur is afwezig bij andere zoogdieren die dezelfde voortbewegingsmethode gebruiken, zoals de vliegende maki en de vliegende vos.
Stijlvormig kraakbeen vormt samen met de handen een aerodynamische structuur, waardoor de bewegingen van het patagium tijdens het glijden kunnen worden gecontroleerd. De beweging van de polsen maakt het ook mogelijk om de stijfheid van het patagium en de richting van de glijbaan tijdens de afdaling te regelen.
De staart van deze dieren is lang en heeft een zekere stijfheid, waardoor ze een aerodynamisch profiel hebben.

Vliegende Eekhoorn Patagio Overzicht Door ScottForesman
Evolutie van aardverschuivingen
Bij grond- en boomeekhoorns heeft de semitendinosus-spier van de dijen twee koppen, waarvan de ene afkomstig is van het zitbeen en de andere van de eerste staartwervels. Deze spier, bij vliegende eekhoorns, heeft een derde kop die afkomstig is van het distale deel van de staart.
De oorsprong van de derde kop ligt meer distaal in de staart bij eekhoorns met hoogontwikkelde uropathie. Over het algemeen hecht de semitendinosus-spier zich aan de onderste achterpoten en loopt langs de rand van de uropathie.
De specifieke inbrengplaats en oorsprong van deze spier varieert van geslacht tot geslacht en is naar de meer distale delen van de staart gemigreerd naarmate de soorten vliegende eekhoorns zijn geëvolueerd.
Aan de andere kant is de tibiocarpalis-spier, die afwezig is bij vliegende eekhoorns, afkomstig van de enkel en strekt zich uit tot het stijlvormige kraakbeen. Bij grotere soorten zit de oorsprong van deze spier in de voet.
In die zin lijkt de grootste soort het meest evolutionair afgeleid te zijn. Dit betekent dat vliegende eekhoorns van een voorouder komen die anatomisch meer lijkt op de kleine vliegende eekhoorns van tegenwoordig. In de volgende video kun je zien hoe de vliegende eekhoorns plannen:
Habitat en verspreiding
Distributie
Eekhoorns van de Pteromyini-stam worden verspreid in Noord-Amerika en Eurazië, van de noordelijke naaldbossen tot de tropische laaglanden. De meeste soorten komen voor in Zuidoost-Azië.
Met uitzondering van de soorten Glaucomys volans, G. sabrinus, G. oregonensis en Pteromys volans, komen de andere soorten vliegende eekhoorns voor in Azië. Aangenomen wordt dat dit continent een piek van soortendiversiteit (hotspot) heeft die de maximale rijkdom naar het zuidoosten bereikt.
Soorten van het geslacht Glaucomys worden verspreid in Noord-Amerika ten westen van Oregon (G. sabrinus en G. oregonensis) en van Canada tot Florida, met records in Mexico, Guatemala en Honduras (G. volans).
De soort P. volans is de enige soort die voorkomt in Europa, ten noorden van het continent aan de oostkust van de Oostzee, in Estland, Finland en Letland.
In Azië komen 17 soorten voor in Maleisië, 14 in Thailand, 13 in Indonesië, 13 in India, 11 in Brunei en 10 in China.
Habitat
Aziatische vliegende eekhoorns worden verspreid tussen 800 en 4000 meter hoogte en geven de voorkeur aan subtropische vochtige bossen met dichte luifels. In Noord-Amerika en Europa zijn ze opgenomen in naaldbossen en loofbossen.
De strikt boomgewoonten van deze eekhoorns, naast hun gevoeligheid voor klimaatveranderingen, maken deze dieren tot goede indicatoren van de omstandigheden in beboste habitats. Op deze manier worden vliegende eekhoorns gebruikt in studies over soortvorming en veranderingen van habitats met betrekking tot klimaatveranderingen.

Reuze Indische vliegende eekhoorn die (petaurista petaurista) door bomen glijden door Pratik Jain
Taxonomie en classificatie
De groep vliegende eekhoorns werd in 1855 gescheiden van de rest van de eekhoorns door Brandt, die ze in de onderfamilie Pteromyinae plaatste, zonder ze uit te sluiten van de familie van boom- en landeekhoorns Sciuridae.
In 1893 verplaatste Major de vliegende eekhoorns samen met de vliegende eekhoorns in de onderfamilie Sciurinae. Aan de andere kant bedacht Muller in 1912 de familie Petauristidae, waarmee hij de vliegende eekhoorns scheidde van de familie Sciuridae.
In de tweede helft van de 19e eeuw werd de term Pteromyinae erkend als het geldige taxonomische niveau voor vliegende eekhoorns. Sommige genetische studies die aan het begin van de 21e eeuw zijn uitgevoerd, hebben echter aangetoond dat vliegende eekhoorns niet voldoende worden onderscheiden van vliegende eekhoorns om een onderfamilie te vormen.
Op deze manier werd deze groep eekhoorns gedegradeerd tot het stamniveau (Pteromyini) en weer opgenomen in de Sciurinae-onderfamilie, samen met andere boomeekhoorns.
Taxonomische geschiedenis
De taxonomie van vliegende eekhoorns is sinds de ontdekking ervan complex. Linnaeus beschreef aanvankelijk twee soorten in 1758: de Europese vliegende eekhoorn Sciurus volans en de Noord-Amerikaanse als Mus volans.
Later bevonden ze zich beide in hetzelfde geslacht Sciurus en Pallas in 1778, de Noord-Amerikaanse eekhoorn genaamd Sciurus volucella, een naam die hij tot 1915 handhaafde. In de 18e eeuw werden vier andere soorten beschreven, waarvan er drie binnen het geslacht Sciurus bleven. de vierde in het geslacht Petaurista bedacht door Link in 1795.
In de 19e eeuw bracht George Cuvier alle vliegende eekhoorns over naar het geslacht Pteromys, waardoor ze werden gescheiden van de gewone boom- en grondeekhoorns (van het geslacht Sciurus). Een tweede geslacht werd bedacht door Frédéric Cuvier in 1825 (Sciuropterus).
Tegen het einde van de 19e eeuw bestonden de geslachten Pteromys, Sciuropterus, Eupetaurus, Petaurista en Trogopterus.
Classificatie in de 20e eeuw
Het geslacht Sciuropterus werd aan het begin van de 20e eeuw verdeeld in negen geslachten: Trogopterus, Belomys, Pteromyscus, Petaurillus, Iomys, Glaucomys, Hylopetes, Petinomys en Sciuropterus.
In 1915 verdeelde Howell het geslacht Glaucomys in Eoglaucomys voor vliegende eekhoorns uit de Himalaya en Glaucomys voor Noord-Amerikanen. Later verhief Pocock Hylopetes en Petimomys tot geslachten. In 1914 werd Sciuropterus beschouwd als een synoniem voor Pteromys.
Tenslotte, met de beschrijving van nog drie geslachten, Aeromys (Robinson en Kloss, 1915), Aeretes (Allen, 1940) en Biswamoyopterus (Saha, 1981), werd de huidige taxonomische regeling met 15 geslachten en meer dan 40 soorten gevormd.

Petaurista alborufus. China Giant Flying Squirrel door lonelyshrimp
Huidige ranglijst
Momenteel zijn de 15 erkende geslachten gegroepeerd in twee substammen: Glaucomyina en Pteromyina.
Glaucoom subtribuut
- Het geslacht Glaucomys omvat drie soorten die endemisch zijn in Noord-Amerika: volans, sabrinus en oregonensis.
- In Maleisië en Indonesië omvat het geslacht Iomys de soorten horsfieldi en sipora.
Staat van instandhouding
In de afgelopen decennia zijn de populaties van vliegende eekhoorns sterk achteruitgegaan als gevolg van ontbossing en aantasting van oerbossen, sport en illegale jacht.
Soorten van de geslachten Glaucomys en Pteromys worden door de IUCN geclassificeerd als "least concern" (LC) aangezien hun populaties stabiel zijn gebleven.
Noord-Amerikaanse vliegende eekhoorns zijn wijd verspreid en hun populaties zijn stabiel, hoewel vernietiging en verstoring van habitats sommige populaties kan verminderen. Deze verstoringen veroorzaken het verlies van bomen met holtes die als schuilplaats dienen voor deze eekhoorns.
Er is een afname opgetreden in sommige populaties van G. sabrinus ten zuiden van de Appalachen, vanwege een wormvormige parasiet (Strongyloides robustus) die zwakte en dood veroorzaakt bij deze eekhoorns.
Aan de andere kant worden deze eekhoorns steeds populairder als huisdier en hoewel ze over het algemeen worden gecommercialiseerd vanuit broederijen, kunnen hun stroperij en illegale handel een bedreiging vormen voor deze soorten.
Pteromys volans daarentegen is in sommige populaties van zijn verspreidingsgebied de afgelopen decennia met 30% tot 50% afgenomen als gevolg van het verlies van oeroude gemengde bossen.
Staat van instandhouding in Azië
In Azië vallen de meeste soorten in de categorie “Minste zorg” van de IUCN.
Sommige soorten, zoals Belomys pearsonii, Petaurista nobilis en P. magnificus, bevinden zich echter in een "kwetsbare" toestand doordat hun leefgebied verloren gaat door activiteiten als mijnbouw, illegale houtkap, ontbossing, monoculturen, menselijke nederzettingen en bouw. Ze worden ook vaak bejaagd voor consumptie.
Andere soorten, zoals Petinomys fuscocapillus, worden vermeld als "bijna bedreigd", met aantasting van hun leefgebied als hun grootste bedreiging. Bovendien zijn illegale jacht voor medicinale doeleinden en om hun huid op de markt te brengen veelvoorkomende oorzaken van bevolkingskrimp.
De soorten Biswamoyopterus biswasi en Eupetaurus cinereus worden ernstig bedreigd, voornamelijk als gevolg van het verlies van voedselbronnen, aangezien hun leefgebieden zijn vervangen door gewassen voor menselijk gebruik. Er wordt ook veel op ze gejaagd voor consumptie.
Reproductie
De voortplanting van vliegende eekhoorns is beperkt tot een of twee voortplantingsperioden per jaar, meestal in de lente. De perioden met lange fotoperiodes vallen samen met een remming van de testiculaire afdaling bij mannen, wat aangeeft dat de reproductieve perioden verband houden met variaties in temperatuur en lengte van de dag.
In Glaucomys zijn volans reproductieve pieken geregistreerd, met de productie van talrijke nesten in de maanden april en augustus. De paring vindt plaats tussen februari en maart en in juli. De draagtijd duurt 40 dagen. Nesten kunnen van twee tot vier individuen per partus zijn.
De jongen worden geboren zonder vacht en met een zeer lichte huid. Ze ontwikkelen zich volledig na zes weken, gedurende welke tijd ze regelmatig borstvoeding krijgen van hun moeder. Eekhoorns zijn tussen de zes en tien weken oud en volledig ontwikkeld en gescheiden van hun ouders.
Voeding

Vliegende eekhoorn die zich voedt met Ficusvruchten door Vickey Chauhan
Vliegende eekhoorns zijn opportunistische alleseters. Dit betekent dat ze zich voeden met de hulpbronnen die meestal in hun habitat beschikbaar zijn. De consumptie van zaden, bladeren, bloemen, schimmels en sommige ongewervelde dieren zoals spinachtigen, insecten en slakken is gebruikelijk.
Sommige groepen eekhoorns, zoals Petaurista en Trogopterus, voeden zich voornamelijk met de bladeren van bomen zoals Ficus racemosa, Cullenia exarillata en Artocarpus heterophyllus. De consumptie van bladeren bij sommige soorten in deze groepen vertegenwoordigt tot 33% van hun dieet.
Andere soorten van sommige geslachten, zoals Glaucomys, consumeren een grote hoeveelheid hypogeale schimmels en korstmossen, die tot 90% van hun dieet vertegenwoordigen. Deze eekhoorns zijn belangrijke nachtelijke verspreiders van sporen en zaden van plantensoorten.
Gedrag
De meeste soorten vliegende eekhoorns hebben schemering en boomgewoonten. Ze creëren vaak schuilplaatsen in massief houten boomgaten en rotsgaten op kliffen en afgronden.
Deze dieren zijn over het algemeen niet erg bedreven in het vluchten voor roofdieren zoals roofvogels, boomslangen en wasberen. Hierdoor ontwikkelden deze eekhoorns nachtelijke gewoonten.
Vliegende en vliegende eekhoorns hebben vergelijkbare gewoonten als het gaat om het gebruik van middelen zoals het bouwen van schuilplaatsen en nestelen in boomholtes. Vliegende eekhoorns vermijden echter concurrentie om hulpbronnen en kiezen hogere schuilplaatsen weg van andere bomen.
Deze eekhoorns vertonen ook aggregaties tussen individuen van verschillende leeftijden en geslachten. Agressief gedrag is niet geregistreerd bij mannelijke fokdieren.
De vrouwtjes vormen samenklonteringen tijdens de koude maanden, maar ze worden erg territoriaal als ze hun jongen hebben, dus ze kunnen agressief worden als een volwassene te dicht bij het asiel komt waar ze hun nest beschermen.
Referenties
- Bhatnagar, C., Kumar Koli, V., en Kumar Sharma, S. (2010). Zomerdieet van de Indische vliegende eekhoorn Petaurista philippensis (Elliot) in Sitamata Wildlife Sanctuary, Rajasthan, India. Publicatieblad van de Bombay Natural History Society, 107 (3), 183.
- Cassola, F. 2016. Glaucomys sabrinus. De IUCN Rode Lijst van bedreigde soorten 2016: e.T39553A22256914. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T39553A22256914.en. Gedownload op 8 december 2019.
- Cassola, F. 2016. Glaucomys volans (errata-versie gepubliceerd in 2017). De IUCN Rode Lijst van bedreigde soorten 2016: e.T9240A115091392. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T9240A22257175.en. Gedownload op 8 december 2019.
- Kawashima, T., Thorington Jr, RW, Bohaska, PW en Sato, F. (2017). Evolutionaire transformatie van de Palmaris Longus-spier in vliegende eekhoorns (Pteromyini: Sciuridae): een anatomische beschouwing van de oorsprong van het uniek gespecialiseerde styliform kraakbeen. The Anatomical Record, 300 (2), 340-352.
- Koli, VK (2016, juni). Biologie en staat van instandhouding van vliegende eekhoorns (Pteromyini, Sciuridae, Rodentia) in India: een update en herziening. In Proceedings of the Zoological Society Vol. 69, nr. 1, blz. 9-21.
- Lu, X., Ge, D., Xia, L., Zhang, Z., Li, S., & Yang, Q. (2013). De evolutie en paleobiogeografie van vliegende eekhoorns (Sciuridae, Pteromyini) als reactie op wereldwijde veranderingen in het milieu. Evolutionaire biologie, 40 (1), 117-132.
- Maser, Z., Maser, C., & Trappe, JM (1985). Eetgewoonten van de noordelijke vliegende eekhoorn (Glaucomys sabrinus) in Oregon. Canadian Journal of Zoology, 63 (5), 1084-1088.
- Muul, I. (1968). Gedrags- en fysiologische invloeden op de verspreiding van de vliegende eekhoorn, Glaucomys volans. Diverse publicaties Museum of Zoology, University of Michigan, No. 134.
- Muul, I. (1969). Fotoperiode en reproductie bij vliegende eekhoorns, Glaucomys volans. Journal of Mammalogy, 50 (3), 542-549.
- Nandini, R., en Parthasarathy, N. (2008). Eetgewoonten van de Indiase gigantische vliegende eekhoorn (Petaurista philippensis) in een regenwoudfragment, West-Ghats. Journal of Mammalogy, 89 (6), 1550-1556.
- Shar, S., Lkhagvasuren, D., Henttonen, H., Maran, T. & Hanski, I. 2016. Pteromys volans (errata-versie gepubliceerd in 2017). De IUCN Rode Lijst van bedreigde soorten 2016: e.T18702A115144995. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T18702A22270935.en. Gedownload op 8 december 2019.
- Sollberger, DE (1943). Opmerkingen over de voortplantingsgewoonten van de oostelijke vliegende eekhoorn (Glaucomys volans volans). Journal of Mammalogy, 24 (2), 163-173.
- Steppan, SJBL Storz en RS Hoffmann. 2004. Nucleaire DNA-fylogenie van de eekhoorns (Mammalia: Rodentia) en de evolutie van boombewoners van c-myc en RAG1. Molecular Phylogenetics and Evolution, 30: 703-719
- Thorington, RW, Pitassy, D., & Jansa, SA (2002). Fylogenieën van vliegende eekhoorns (Pteromyinae). Journal of Mammalian Evolution, 9 (1-2), 99-135.
