ANTHOCERA: KENMERKEN, LEVENSCYCLUS, VOORTPLANTING EN VOORBEELDEN - BIOLOGIE - 2025

De hornworts (Anthocerotophyta) zijn een groep niet-vasculaire planten die een van de meest primitieve leden van de embryofyten vormen. Aanvankelijk gecatalogiseerd als bryophytes, is hun genetische en structurele relatie met hogere planten nu vastgesteld.

Recent onderzoek naar de moleculaire fylogenie van anthoceranen heeft het mogelijk gemaakt om vast te stellen dat ze een evolutionaire stap vormen voor terrestrische planten. De evolutionaire dispositie van de groep staat echter ter discussie, ondanks het feit dat ze een gemeenschappelijke ascendant hebben met de tracheofyten.

Anthoceros sp. Bron: Bramadi Arya

De meeste taxonomische groepen die hoornkruid vormen, bevinden zich over de hele wereld, voornamelijk in tropische klimaten. De ideale habitat voor deze planten zijn aquatische omgevingen, maar ook schaduwrijke en vochtige omgevingen.

De Anthocerotophyta-groep bestaat uit ongeveer 100-150 soorten van 5 erkende geslachten. Het zijn productieve planten die de mogelijkheid hebben om zich voort te planten en vocht en voedingsstoffen uit dauw en neerslag te verkrijgen.

Het zijn effectieve kolonisten van rotsachtige oppervlakken en vochtige bodems die arm zijn aan voedingsstoffen, wat hun ontwikkeling op wilde plaatsen bevordert. Ze oefenen een belangrijke ecologische functie uit als bodembeschermers, nutriëntenfixatoren, vochtbehoud en herstel van de biodiversiteit.

Algemene karakteristieken

Morfologie

Het presenteert een meerlagige thallus met een afgeplatte dorsiventrale structuur, in het algemeen rozetten met golvende of bochtige randen met een diameter van 3-10 cm. De cellen van de thallus bevatten een grote enkele, schijfvormige chloroplast en pyrenoïden die een schijfvormige chloroplast omringen.

Phaeoceros carolinianus. Bron: HermannSchachner

De thalli zijn opgebouwd uit cellen met een dunne celwand, ze zijn via eencellige rhizoïden aan het substraat bevestigd. De epidermis van de thallus heeft enkele poriën of huidmondjes gevormd door twee reniforme occlusieve cellen, daarnaast heeft het geen ventrale schubben.

De geslachtsorganen -anteridia en archegonia- ontwikkelen zich in de crypten of poriën van de thallus. De sporofyten presenteren huidmondjes met occlusieve cellen en voeren het fotosyntheseproces uit vanwege de aanwezigheid van chloroplasten.

De voet van de sporofyt heeft een knolachtig uiterlijk met een terminale capsule in de vorm van een hoorn, ook zonder een seta. De anthoceras onderhouden een symbiotische relatie met sommige cyanobacteriën van het geslacht Nostoc, die leven in de slijmachtige holtes van de thallus.

De sporofyten behouden een continue groei en een aanhoudende productie van sporen geassocieerd met pseudo-elaters of steriele hygroscopische cellen. De capsules vertonen een progressieve groei door de aanwezigheid van het intercalaire meristeem tussen de capsule en de steel.

Habitat en verspreiding

Anthocerotophyta wordt gevonden in vochtige en schaduwrijke omgevingen in subtropische en tropische gebieden over de hele wereld. Ze komen veel voor in bergachtige gebieden, vochtige ravijnen, rivieroevers, waterbronnen en moerassige landen; ze zijn kosmopolitisch.

Ze passen zich aan de omstandigheden van warme klimaten met een hoge relatieve vochtigheid aan, ze zijn niet bestand tegen intense kou of vorst. In verband met waterbronnen zijn ze bestand tegen korte periodes van droogte en hervatten ze hun metabolische activiteit als ze nat zijn.

Taxonomie

• Kingdom: Plantae
• Divisie: Anthocerotophyta of Anthocerophyta

Klasse: Leiosporocerotopsida Stotl. & Crand. -Stotl., 2005.

Fotosynthetische organismen, met een brede groene thallus en cellen met chloroplasten en zetmeel of pyrenoïde opslagorganellen. Ze worden gekenmerkt door de ontwikkeling van talrijke sporangia met chloroplasten en huidmondjes. Het bestaat uit een enkele bestelling en een enkele familie.

• Bestelling: Leiosporocerotales. Hässel, 1988.
  • Familie: Leiosporocerotaceae. Hässel, 1986.

Klasse: Anthocerotopsida de Bary ex Jancz., 1957.

Individuen van deze klasse worden gekenmerkt door talrijke poriën die ze gebruiken om reservestoffen op te slaan. De meeste cellen hebben chloroplasten; anthoceras van deze klasse worden in symbiose geassocieerd met cyanobacteriën van het geslacht Nostoc.

Deze klasse wordt ingedeeld in drie subklassen en vier orden: Anthocerotidae (Anthocerotales), Notothyladidae (Notothyladales), Dendrocerotidae (Phymatocerotales en Dendrocerotales).

• Subklasse: Anthocerotidae Rosenv., 1958.
  • Orde: Anthocerotales Limpricht in Cohn, 1877.
    • Familie: Anthocerotaceae (grijs) Dumort., 1829.
• Subklasse: Notothyladidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Bestelling: Notothyladales Hyvönen & Piippo, 1993.
• Subklasse Dendrocerotidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Bestel Phymatocerotales RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Bestel Dendrocerotales Hässel, 1988.

Dendroceros sp. groeien op de schors van een boom. Bron: J.Ziffer

Levenscyclus

Anthocerus-soorten -Anthocerotophyta- manifesteren twee fasen: een gametofyticum en een sporofyticum, die afwisselend voorkomen in hogere planten. Anteroceros hebben een haplo-diplobionische, heteromorfe levenscyclus, waarbij een haploïde gametofyt en een diploïde sporofyt worden onderscheiden.

Bij eenhuizige soorten ontwikkelen archegonia en antheridia zich in dezelfde plant, maar bij tweehuizig, archegonia en antheridia vormen ze zich in verschillende planten.

Op het gelobde oppervlak van de gametofyt, de archegonia open en de antheridia bevinden zich in antheridiale kamers onder het oppervlak van de thallus. In de Anthocerotophyta zijn er twee vormen van groei, een thaloïde en een foliose.

De thaloïde structuren zijn afgeplat met een meristeemzone die kan worden verdeeld door mitose, waardoor opeenvolgende dichotome takken ontstaan. De seksuele structuren bevinden zich in gespecialiseerde structuren of op het ventrale oppervlak van de thallus.

Biflagellate anterozoïden vormen zich binnen de antheridia en worden door water getransporteerd. Wanneer de oosfeer wordt bevrucht door een anterozoïde, deelt het zich en vormt het de sporofyt, die door meiose aanleiding geeft tot de sporen.

Phaeoceros levenscyclus. Bron: afgeleid werk: Smith609 (talk) Hornwort_life_cicle_svg_diagram.svg: Mariana Ruiz gebruiker: LadyofHats

Na bevruchting ontwikkelen de sporofyten die de sporen bevatten zich uit het archegonium. Bij hoornkruid produceert de sporofyt talrijke sporen die vrijkomen wanneer de structuur zich opent terwijl deze groeit.

In de sporofyt bevinden zich gespecialiseerde structuren die pseudo-elaters worden genoemd, die de verspreiding van de sporen vergemakkelijken. Zodra de kiessporen zijn verspreid, nestelen ze zich in een voedzaam substraat waar ze veranderen in nieuwe anthocera-planten.

Reproductie

Neushoornvogels zijn niet-vasculaire planten die zich verspreiden door seksuele en aseksuele voortplanting. In feite wisselen hoornwormen hun levenscyclus af tussen een gametofytische fase en een sporofytische fase.

Seksuele reproductie

Bij seksuele voortplanting worden sporen gevormd door meiose van haploïde cellen die worden vrijgegeven om zich op het substraat te nestelen. De dominante en permanente thallus ontwikkelt zich uit de sporen gedurende de gametofytische generatie.

De thallus wordt gekenmerkt door zijn onregelmatige en golvende vorm, zonder geleidende weefsels zoals floëem en xyleem. Op het ventrale vlak houden de wortelstokken het tegen het substraat, op de rug vertoont het poriën waar de geslachtsorganen zich ontwikkelen.

De antheridia blijven aan het oppervlak blootgesteld via de top van de flagellaat anterozoïde. Maar het archegonium blijft in de porie die de eicel bevat.

Bemesting vindt plaats dankzij de tussenkomst van het water dat de anterozoïden naar het archegonium voert waar de eicel zich bevindt. Tijdens de tweede haploïde sporofytische generatie groeien de sporangia hoornvormig op de thallus waaruit ze zich voeden en hechten.

Deze sporangia bevatten huidmondjes die lijken op hogere planten, en in tegenstelling tot levermossen hebben ze geen paddenstoelen of carpophores. Neushoornvogels worden gekenmerkt door een ononderbroken groei; het sporangium groeit actief als de omgevingsomstandigheden geschikt zijn.

Anthoceros met een thallus-gametofyt met talrijke sporofyten. Bron: Jason Hollinger

De sporen ontwikkelen zich in de capsule, wanneer de capsules rijpen, openen ze zich afhankelijk van de omgevingsomstandigheden. De volgroeide sporen worden dankzij de tussenkomst van wind en regen losgelaten en verspreid tot ze verankerd zijn in een substraat.

Ongeslachtelijke voortplanting

Ongeslachtelijke voortplanting vindt plaats door mitose wanneer een deel van de thallus loskomt en een plant reproduceert die lijkt op zijn ouder.

Voorbeelden

Anthoceros sp.

Een geslacht van de Anthocerotaceae-familie, bestaande uit 118 geïdentificeerde soorten en 57 in het goedkeuringsproces. Ze worden gekenmerkt door de bijzondere vorm van het sporangium en de donkerbruine of zwarte kleur van de sporen.

Het woord Anthocero komt etymologisch van de Griekse "ανθος" (anthos) bloem en van "κηρας" (keras) hoorn. Het heeft een wereldwijde distributie.

Anthoceros agrestis

Het is een hoorn die bekend staat als "veldhoorn" en die de bijzonderheid heeft dat hij de kaneelzuur-4-hydroxylaseverbinding presenteert. Kaneelzuur-4-hydroxylase is een van de eerste mono-oxygenasen en hydroxylasen van cytochroom P ^{450, die} veel voorkomt in hogere planten.

Anthoceros agrestis. Bron: BerndH

Folioceros sp.

Een niet-vasculair plantengeslacht behorend tot de Anthocerotaceae-familie, bestaande uit ongeveer 38 geïdentificeerde en 21 erkende soorten. Ze bevinden zich in tropische en subtropische streken van het Aziatische continent, op natte rotsen, waterbronnen en braakliggende velden.

De gametofytische thallus heeft kleine geveerde takken die geelachtig groen, knapperig en transparant zijn. Zeer kleine planten zijn 3 cm lang en 1 cm breed; ze zijn tweehuizig of eenhuizig.

Leiosporoceros dussii

Het is de enige soort van het geslacht Leiosporoceros van de Leiosporocerotaceae-familie, morfologisch en genetisch verschillend van de andere leden van de Anthocerotophyta-groep. Ze worden gekenmerkt door het produceren van kleine sporen en het in symbiose houden van cyanobacteriën in hun longitudinaal georiënteerde schizogene kanalen.

Nothoceros sp.

Een geslacht van hornworts van de familie Dendrocerotaceae gelegen in de neotropische zone en oostelijk Noord-Amerika, Zuid-Amerika en Nieuw-Zeeland. Het is een geslacht van niet-vasculaire planten dat 16 beschreven soorten omvat, waarvan er slechts 8 zijn geaccepteerd.

Phymatoceros sp.

Phymatoceros is het enige geslacht in de Phymatocerotaceae-familie dat twee bekende soorten omvat. Het zijn tweehuizige soorten die een gladde, gekrulde en gestippelde thallus hebben en zich ontwikkelen in kalkrijke en vochtige bodems.

Referenties

1. Anthocerotaceae (2017) Wikipedia, The Free Encyclopedia. Opgehaald op: es.wikipedia.org
2. Antocerotas (2018) Biodiversiteit en taxonomie van cryptogame planten. Complutense Universiteit van Madrid. Hersteld op: escala.bio.ucm.es
3. Delgadillo-Moya, C., & Juárez-Martínez, C. (2014) Biodiversiteit van Anthocerotophyta en Marchantiophyta in Mexico. Mexican Journal of Biodiversity, 85, 106-109.
4. Gómez Agudelo, S. (2014). Anthoceros (Anthocerotophyta) levenscyclus, kenmerken en voortplanting. Opgehaald in: Naturaleza.paradais-sphynx.com
5. Wikipedia-bijdragers (2018) Hornwort. In Wikipedia, The Free Encyclopedia. Opgehaald op: es.wikipedia.org