- kenmerken
- Oorsprong en evolutie
- Eerste angiospermen
- Classificatie van angiospermen
- Angiosperm levenscyclus
- Microgametofyt of mannelijke gametofyt
- Megagametophyte of vrouwelijke gametophyte
- Bevruchting
- Voorbeelden van angiosperm-soorten
- Referenties
De angiospermen zijn de meest talrijke, diverse en succesvolle groep planten die op de planeet leven. Ze staan bekend als bloeiende planten, omdat hun meest onderscheidende kenmerk de bloem is.
De term angiosperm komt van de Griekse woorden "angion", wat houder betekent, en van het woord "sperma", wat zaad betekent. Daarom betekent de naam angiosperm container met zaden.

Tulpenveld (Bron: John O'Neill, via Wikimedia Commons)
De belangrijkste functie van de bloemen in deze planten is het produceren van fruit en zaden; zaden kunnen worden geproduceerd door zelfbestuiving, kruisbestuiving of door niet-seksuele gebeurtenissen zoals apomixis.
Angiospermen zijn een monofyletische groep vaatplanten en worden beschouwd als een zustergroep voor gymnospermen. Het belangrijkste verschil tussen angiospermen en gymnospermen is dat de eitjes zijn ingesloten in de eierstok, die later de vrucht zal worden.
Angiospermen groeien en domineren praktisch alle delen van de planeet, met uitzondering van naaldbossen. Er zijn angiospermen die zijn aangepast aan terrestrische, aquatische en epifytische habitats, waarbij de tropische regio's van Zuid-Amerika de rijkste van deze soorten zijn. Cactussen zijn angiospermen die zijn aangepast om te groeien in extreem droge streken.
Angiosperm-bloemen zijn nauw verbonden met bestuivers en men denkt dat ze parallel zijn geëvolueerd (co-geëvolueerd). Bestuivers hebben de aanpassing van planten aan de dekking van eitjes gemodelleerd.
Binnen de groep van angiospermplanten zijn er de meest variabele vormen van planten, met zeer kleine vertegenwoordigers, zoals eendenkroos, dat 1 mm groot is, en gigantische bomen zoals Eucalyptus, die tot 100 meter hoog kunnen worden.
In deze groep bevinden zich de meeste plantensoorten die van economisch belang zijn voor de mensheid, waarbij maïs, tarwe, koffie, cacao, aardappel opvalt, naast vele andere gewassen die fundamenteel zijn in het dieet van de mens.
Angiospermen planten zich seksueel voort na dubbele bevruchting die een embryo en een endosperm produceert.
Angiospermen worden vertegenwoordigd door meer dan 300.000 verschillende soorten, grofweg ingedeeld in 450 families, en het zijn deze bloeiende planten die de aarde meer dan 100 miljoen jaar hebben gedomineerd.
kenmerken
Angiospermen zijn voor het grootste deel vrijlevende planten, maar er zijn enkele parasitaire en saprofytische soorten. Sommige angiospermen zijn lianen die naar de top van het tropische regenwoud klimmen, terwijl andere epifyten zijn die groeien in de boomlaag van het bos.
-De bloem van angiospermen bestaat uit drie kransen: bloemdek , androecium en gynoecium .
-Het bloemdek is gestructureerd uit gemodificeerde scheutbladeren die de kelk en bloemkroon vormen. De kelk is over het algemeen groen en fotosynthetisch, samengesteld uit bladvormige kelkblaadjes. De bloemkroon is typisch kleurrijk, opzichtig, geurig en bestaat uit individuele of versmolten bloembladen.
-Het androecium bestaat uit de set meeldraden en deze meeldraden zijn dragers van het stuifmeel waarin de mannelijke gametofyten (microgametofyten) worden aangetroffen. De meeldraden zijn de mannelijke voortplantingsorganen van bloemen.
-Het gynoecium bestaat uit de set vruchtbladen die een of meer stampers vormen. In de vruchtbladen bevinden zich de eierstokken of mega-sporangia, waar de vrouwelijke gametofyt (macrogametofyt) wordt aangetroffen. Carpels vertegenwoordigen het vrouwelijke voortplantingsorgaan van bloemen.
De bloem in angiospermen is biseksueel in de overgrote meerderheid van de soorten, dat wil zeggen dat de mannelijke en vrouwelijke gametofyten niet alleen op dezelfde plant, maar ook in dezelfde structuur worden aangetroffen.
De meeste soorten angiospermen hebben vaten als water- en mineraalgeleidende cellen, maar sommige groepen basale angiospermen hebben tracheïden als geleidende cellen.
Oorsprong en evolutie
Angiospermen verschenen ongeveer 125 miljoen jaar geleden in het Onder Krijt en bereikten een hoge mate van specialisatie in het Midden Krijt. Plantenfossielen uit het Onder Krijt hebben kenmerken gemeen met bestaande en momenteel herkenbare groepen.
De meest recente voorouders van angiospermen blijven een mysterie. De meest algemeen aanvaarde hypothese is dat ze afkomstig zijn van leden van de uitgestorven groep Pteridiospermen, waarvan bekend is dat ze planten zijn met varenachtige zaden en bladeren.
De hypothese van de oorsprong van angiospermen is gebaseerd op het feit dat pteridiospermen mannelijke voortplantingsstructuren hadden die vergelijkbaar waren met helmknoppen, terwijl vrouwelijke structuren structuren waren die equivalent waren aan carpels.
Eerste angiospermen
Onder degenen waarvan wordt aangenomen dat ze de vroegste angiospermen zijn, zijn fossiele planten van het geslacht Archaefructus, die 130 miljoen jaar oud zijn. Dit zijn waterplanten die verwant zijn aan de Magnoliaceae omdat ze bloemen presenteren zonder bloemdek, met vruchtbladen op de meeldraden.
De bloemen van de Archaefructus worden door plantkundigen geclassificeerd als zeer oude bloemen, voorlopers van de huidige bloemen van angiospermen, maar sommige plantkundigen beschouwen de bloemen als atypisch, vergelijkbaar met wat wordt waargenomen in sommige huidige angiospermen.
Botanici van cladisten en paleobotanisten zijn van mening dat het nodig is om meer fossielen te ontdekken en te beschrijven met nieuwe technieken om het uitdagende mysterie van de oorsprong van angiospermen te verhelderen en op te lossen. Evolutionaire analyses in angiospermen zijn gebaseerd op sleutelkenmerken zoals symmetrie, florale kenmerken, palynologie en genoomgrootte.
De genetische aard van planten is complex en dit heeft hun evolutionaire begrip beperkt. Moleculaire analyses classificeren de soort van de Magnoliides clade echter als de meest voorouderlijke groep van angiospermen.
De voorouderlijke bloem van angiospermen is herschapen met biseksueel karakter, radiale symmetrie, met twee of meer kransen, het afzonderlijke bloemdek met ongedifferentieerde bloembladen, het androecium met drie enigszins gescheiden dikke meeldraden en het gynoecium met vijf individuele spiraalvormige vruchtbladen.
De bloemen van de huidige angiospermen (eudicotylen) hebben cyclische bloemen gerangschikt door gespecialiseerde kransen, afwisselend de kelk en de bloemkroon. De uithoudingsvermogen filamenten van het androecium zijn dun met gedifferentieerde helmknoppen en het gynoecium met inferieure carpels, stijlen en stempels.
De stuifmeelkorrels van angiospermen zijn een karakter dat is geëvolueerd om drie of meer openingen (tricolpaten) te hebben, zoals waargenomen in de eudicotylen, terwijl in gymnospermen en Archaefructus stuifmeelkorrels met een enkele opening (monosulcate) worden waargenomen.
Classificatie van angiospermen
De eerste classificatie van angiospermen werd gemaakt door Linnaeus op basis van het seksuele systeem van planten in 1735, hij gebruikte florale karakters om onderscheid te maken tussen groepen phanerogrammen.
Planten worden momenteel geclassificeerd volgens het APG-systeem (Angiosperm Phylogeny Group). Dit systeem werd voorgesteld door een team van talrijke onderzoekers die een classificatie voorstelden die alle beschikbare informatie over bekende plantenfamilies omvatte.
Het APG-systeem bouwt de scheiding van families op op basis van de genen van chloroplasten en genen die coderen voor ribosomen, aangezien deze genen in organellen een langzamere mutatiesnelheid hebben. Er worden ook veel morfologische kenmerken gebruikt, zoals pollenmorfologie.
Het eerste APG-classificatiesysteem werd gepubliceerd in 1998. Momenteel is het APG-systeem in zijn vierde editie, gepubliceerd in 2016 in de Journal Botanical. De APG IV erkent 64 orders en 416 verschillende families, in tegenstelling tot de 40 orders en 457 families erkend door de APG I.
De recente classificatie van angiospermen heeft de groep "ANITA" (Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciaceae, Trimeniaceae en Austrobaileyaceae), als de meest basale, dan de clade Magnoliidae, dan de eenzaadlobbigen en tenslotte de tweezaadlobbigen en eudicotylen.
Angiosperm levenscyclus
Zoals alle spermatofyten hebben angiospermen een afwisseling van generaties. De gametofyt ontwikkelt zich volledig binnen de reproductieve structuren van de sporofyt, aangezien dit een heterospore levenscyclus is.

Angiosperm levenscyclusdiagram (Bron: Angiosperm_life_cycle_diagram.svg: LadyofHats Mariana Ruizderivative werk: Tinymonty via Wikimedia Commons)
Microgametofyt of mannelijke gametofyt
De cyclus begint met de meeldraden die stuifmeel of microgametofyten produceren. Elke meeldraad heeft een helmknop die vier microsporangia of pollenzakjes bevat, in elke pollenzak ondergaat de stamcel meiose en produceert vier haploïde microsporen.
Microsporen groeien en ontwikkelen zich om een onrijpe stuifmeelkorrel te produceren, bestaande uit een stuifmeelbuiscel en een generatieve cel die twee zaadcellen zal produceren. Microsporen ontwikkelen zich om een buitenwand (exin) en een binnenwand (intine) te voltooien.
Om de ontwikkeling van de stuifmeelkorrel te beëindigen, moet deze het receptieve stigma van de bloem bereiken, zodra daar de kieming van de stuifmeelbuis plaatsvindt.
Megagametophyte of vrouwelijke gametophyte
De megagametofytontwikkeling vindt plaats in de mega-sporangia, die deel uitmaken van de eitjes, die zich in de eierstok bevinden. De eierstok kan een of meer eitjes bevatten, die elk bestaan uit een megasporangium of nucelle bedekt met een omhulsel.
De integumenten ontmoeten elkaar bij de opening van de stijl of micropyle, deze opening is waar de stuifmeelbuis de bloemen binnendringt.
Binnen elk megasporangium fungeert een megasporofyt als een moedercel voor de megasporen en ondergaat meiose, waarbij vier haploïde megaspores worden gevormd. Drie van deze megaspores vallen uiteen of degenereren en de megaspoor die het verst van de micropyle verwijderd is, overleeft, die de megagametofyt zal worden.
In de meeste angiospermen produceert de zich ontwikkelende megagametofyt acht kernen. Aan de onder- en bovenzijde zijn vier kernen gegroepeerd. Vervolgens migreren twee kernen naar het midden. Deze kernen staan bekend als polaire kernen.
De overige drie kernen aan de uiteinden vormen individuele cellen en de twee polaire kernen vormen een enkele tweekernige cel. De cel die het verst van de micropyle verwijderd is, zal aanleiding geven tot de eicel, die wordt geflankeerd door twee kortstondige cellen die synergisten worden genoemd.
De synergisten zullen deelnemen aan het bevruchtingsproces door de uiteinden van de embryozak te vormen. De andere drie cellen aan de andere kant worden antipoden genoemd en zullen dienen als voedingsweefsel voor de eicel.
De megametofyt, ook wel de embryozak genoemd, bestaat uit acht afzonderlijke kernen in zeven verschillende cellen. In de embryozak zal het reeds bevruchte embryo zich ontwikkelen.
Bevruchting
Zodra het stigma het stuifmeelkorrel heeft ontvangen, stimuleren calciumionen op dit oppervlak de kieming van de stuifmeelbuis gedurende een periode van enkele uren tot meerdere dagen. Dit groeit door het transmissiestof van de stijl tot een van de synergieën.
Omdat het zich in de synergieën bevindt, drijft de pollenbuis twee zaadcellen uit die erin glijden, en eenmaal daar produceren ze een dubbele bevruchting.
Een van de zaadcellen beweegt zich naar de synergisten en bevrucht de aangrenzende eicel, waardoor een zygote ontstaat die een embryo wordt. De tweede zaadcel combineert met de cel die de twee polaire kernen bevat, die na het ondergaan van mitose, voedingsweefsel vormt dat bekend staat als endosperm.
Zodra het bemestingsproces is voltooid, gaat het rijpingsproces van het zaad verder. Wanneer het zaadje ontkiemt, groeit en rijpt, zal het aanleiding geven tot een volwassen diploïde of polyploïde sporofyt, de genoemde sporofyt, bij het ontwikkelen van zijn bloem zal het de cyclus opnieuw beginnen.
Voorbeelden van angiosperm-soorten
Zoals eerder vermeld, groeperen angiospermen alle bloeiende planten die we kennen. Daarom kan het kiezen van voorbeeldsoorten binnen deze plantensubdivisie een niet zo triviale taak zijn.
Vanuit antropocentrisch oogpunt zijn meerdere soorten angiospermen van groot commercieel belang, aangezien ze de belangrijkste voedselbronnen van de mens vertegenwoordigen. Veel soorten van het geslacht Triticum zijn essentieel voor de productie van eetbare meelsoorten over de hele wereld.
Zea mays is een goed voorbeeld van een andere eetbare soort die van groot belang is in de cultuur, geschiedenis en gastronomie van een groot deel van de landen van Midden- en Zuid-Amerika.
Coffea arabica is een plant van groot commercieel belang in de wereld, aangezien de granen worden gebruikt voor de productie van koffie, een gebied van groot economisch en gastronomisch belang.
Op dezelfde manier is Thebroma cacao een andere voorbeeldige soort bloeiende planten die zeer gewaardeerd wordt door mannen en die verschillende toepassingen heeft. Alle vruchten en noten worden geproduceerd door bomen waarvan de soort tot de groep van bloeiende planten of angiospermen behoort.
Rozen, tulpen, zonnebloemen en madeliefjes zijn allemaal goede voorbeelden van planten met commerciële en culturele interesse in veel landen op de vijf continenten van de aarde.
Referenties
- Chase, MW, Christenhusz, MJM, Fay, MF, Byng, JW, Judd, WS, Soltis, DE,… & Stevens, PF (2016). Een update van de Angiosperm Phylogeny Group-classificatie voor de orden en families van bloeiende planten: APG IV. Botanisch tijdschrift van de Linnean Society, 181 (1), 1-20.
- Lindorf, H., De Parisca, L., & Rodríguez, P. (1985). Plantkunde Classificatie, structuur en reproductie.
- Luis, E., Eguiarte, LE, Castillo, A., & Souza, V. (2003). Moleculaire en genomische evolutie van angiospermen. Interciencia, 28 (3), 141–147.
- Raven, PH, Evert, RF en Eichhorn, SE (2005). Biologie van planten. Macmillan. Agiospermen Pg (333-345)
- Simpson, MG (2010). Plantensystematiek. Academische pers. Evolutie van bloeiende planten. Pg (121-136).
- Soltis, DE, Bell, CD, Kim, S., & Soltis, PS (2008). Oorsprong en vroege evolutie van angiospermen. NY Acad. Sci., 1133, 3-25.
