AMFIBIEËN: KENMERKEN, TYPEN, SYSTEMEN, REPRODUCTIE - BIOLOGIE - 2026

De amfibieën zijn een klasse van gewervelde dieren die niet in staat zijn om de lichaamstemperatuur te regelen. De klas bestaat uit bijna 6000 soorten kikkers, padden, salamanders en wormsalamanders. De laatste groep is in de volksmond niet bekend en het zijn slangachtige amfibieën, omdat hun ledematen zijn gedegenereerd.

De term "amfibie" verwijst naar een van de meest opvallende kenmerken van de groep: zijn twee manieren van leven. Amfibieën hebben over het algemeen een aquatisch larvaal stadium en een volwassen land op het land.

Een anuraan. Bron: pixabay.com

Daarom is de reproductie ervan nog steeds gekoppeld aan waterlichamen. De voortplantingsgebeurtenis resulteert in een ei dat geen vruchtwatermembranen heeft, dus het moet in vijvers of in vochtige omgevingen worden afgezet. Kikkers hebben externe bevruchting en salamanders - en waarschijnlijk wormsalamanders - hebben interne bevruchting.

De huid van amfibieën is erg dun, vochtig en klierachtig. Sommige soorten hebben modificaties voor de productie van gif om zichzelf te verdedigen tegen mogelijke roofdieren. Hoewel sommige soorten longen hebben, zijn ze bij andere verloren gegaan en vindt de ademhaling volledig via de huid plaats.

We vinden amfibieën in een grote diversiteit aan ecosystemen, in tropische en gematigde streken (met uitzondering van oceanische eilanden).

Herpetologie is de tak van de zoölogie die verantwoordelijk is voor de studie van amfibieën - en ook reptielen. De professional die zich professioneel ontwikkelt in deze wetenschap staat bekend als een herpetoloog.

kenmerken

Botkenmerken

Amfibieën zijn gewervelde, tetrapod en voorouderlijke viervoeters. Zijn skelet bestaat voornamelijk uit bot en het aantal wervels is variabel. Sommige soorten hebben ribben die al dan niet met de wervels zijn versmolten.

De schedel van salamanders en kikkers is over het algemeen open en delicaat. Daarentegen vertonen wormsalamanders een enorme verdichting in hun schedel, waardoor deze in een zware en solide structuur verandert.

Algemene morfologie van het lichaam

De morfologie van het lichaam vertoont drie basisposities, die overeenkomen met de taxonomische ordening van de klas: het gefuseerde lichaam, mollig, zonder nek en gemodificeerde voorpoten voor het springen van kikkers; de sierlijke bouw met een gedefinieerde nek, lange staart en ledematen die even groot zijn als salamanders; en de langwerpige, ledematenloze vorm van de wormsalamanders.

Metamorfose

De levenscyclus van de meeste amfibieën wordt gekenmerkt door bifasisch te zijn: een in het water levende larve komt uit het ei dat verandert in een geslachtsrijp terrestrisch individu dat eieren legt en zo de cyclus sluit. Andere soorten hebben het aquatische stadium geëlimineerd.

Huid

De huid van amfibieën is vrij uniek. Het wordt gekenmerkt door zijn erg fijn, vochtig en met de aanwezigheid van meerdere klieren. Bij soorten zonder longen kan gasuitwisseling via de huid plaatsvinden. Er zijn wijzigingen in structuren die giftige stoffen afgeven om roofdieren te bestrijden.

Op het leer vallen de opvallende kleuren op - of het vermogen om te camoufleren. Velen van hen zijn bedoeld om te waarschuwen of zich te verbergen voor roofdieren. In feite is de kleuring van amfibieën complexer dan het lijkt; Het bestaat uit een reeks cellen die pigmenten opslaan die chromatoforen worden genoemd.

Typen (classificatie)

De klasse Amphibia is onderverdeeld in drie orden: Orde Gymnophiona (Apoda), bestaande uit de caecilians; Bestel Urodela (Caudata), gewoonlijk salamanders genoemd, en Orde Anura (Salientia) gevormd door kikkers, padden en aanverwanten. Hieronder zullen we elk van de kenmerken van elke klas beschrijven:

Bestel Gymnophiona (bijnaam)

Eocaecilia micropodia, een vroege onder-Jura caecilian, potloodtekening. Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com)

De gymnofions of wormsalamanders vormen een orde van 173 soorten organismen met een zeer langwerpig lichaam, zonder ledematen en met onderaardse levenswijzen.

Oppervlakkig gezien lijken ze op een worm of een kleine slang. Zijn lichaam is bedekt met kleine huidschubben en ze worden teniet gedaan. De caecilian-schedel is aanzienlijk verstard. In de weinige aquatische vormen die er zijn, is het ringpatroon niet zo gemarkeerd.

De meeste soorten komen voor in de tropische wouden van Zuid-Amerika, begraven in de grond. Ze zijn echter ook gemeld in Afrika, India en sommige regio's van Azië.

Zoals bij de meeste soorten met ondergrondse gewoonten, zijn de ogen erg klein en bij sommige soorten zijn ze volkomen nutteloos.

Bestel Urodela (Caudata)

Salamander salamander. Bron: pixabay.com

De urodelos bestaan ​​uit bijna 600 soorten salamanders. Deze amfibieën leven in verschillende omgevingen, zowel gematigd als tropisch. Ze zijn er in overvloed in Noord-Amerika. Vanuit ecologisch oogpunt zijn salamanders zeer divers; ze kunnen onder andere volledig in het water levende, terrestrische, boombewonende, ondergrondse omgevingen zijn.

Ze worden gekenmerkt door kleine organismen - zelden is een exemplaar groter dan 15 cm. De uitzondering is de gigantische Japanse salamander, die meer dan 1,5 meter lang is.

De uiteinden vormen een rechte hoek met de romp van het cilindrische en dunne lichaam dat ze bezitten. De achterhand en voorpoten zijn even groot. In sommige aquatische en ondergrondse vormen hebben de leden een aanzienlijke vermindering ondergaan.

Bestel Anura (Salientia)

Pelophylax perezi

De Anura-orde is de meest diverse onder amfibieën, met bijna 5.300 soorten kikkers en padden, verdeeld in 44 families. In tegenstelling tot salamanders hebben anurans geen staart. Alleen kikkers van het geslacht Ascaphus hebben er een. De naam van de Anura-orde zinspeelt op dit morfologische kenmerk.

De alternatieve naam van de groep, Salientia, benadrukt de aanpassingen voor de voortbeweging van de groep, door middel van sprongen dankzij zijn krachtige achterpoten. Hun lichaam is mollig en ze missen een nek.

Is het een kikker of een pad?

Soms, als we een anura zien, vragen we ons meestal af of het exemplaar overeenkomt met een "pad" of een "kikker". Als we het over een pad hebben, bedoelen we in het algemeen een anuraan met leerachtige huid, prominente wratten en een robuust lichaam, terwijl een kikker een gracieus dier is, felgekleurd, opvallend en met klierhuid.

Deze differentiatie is echter alleen populair en heeft geen taxonomische waarde. Met andere woorden; er is geen taxonomisch bereik dat padden of kikkers wordt genoemd.

Spijsverteringssysteem

1 rechter atrium, 2 orth slagader, 3 eieren, 4 colon, 5 linker atrium, 6 ventrikel, 7 maag, 8 linker long, 9 milt, 10 dunne darm. Cloaca Foto gemaakt door Jonathan McIntosh

Aanpassingen van de cephalische regio

De tong van amfibieën is uitsteekt en stelt hen in staat de kleine insecten te vangen die hun prooi zullen zijn. Dit orgaan heeft verschillende klieren die kleverige afscheidingen produceren die proberen voedsel te vangen.

Kikkervisjes hebben verhoornde structuren in het orale gebied waardoor ze het plantmateriaal dat ze zullen consumeren, kunnen afschrapen. De rangschikking en het aantal van deze buccale structuren hebben taxonomische waarde.

Aanpassingen van de darmen

In vergelijking met andere dieren is het spijsverteringskanaal van amfibieën vrij kort. In het dierenrijk is een spijsverteringssysteem dat bestaat uit korte darmen typerend voor een vleesetend dieet, omdat het relatief gemakkelijk verteerbare voedselmaterialen zijn.

Bij larven is het gastro-intestinale systeem langer, een eigenschap die vermoedelijk de opname van plantaardig materiaal bevordert, waardoor fermentatie mogelijk is.

Eetpatroon

De meeste amfibieën hebben een vleesetend dieet. Binnen het anura-menu vinden we meerdere soorten insecten, spinnen, wormen, slakken, duizendpoten en bijna elk dier dat klein genoeg is voor de amfibie om het zonder veel moeite te consumeren.

Gymnofions voeden zich met kleine ongewervelde dieren waarop ze in ondergrondse omgevingen kunnen jagen. Salamanders hebben een vleesetend dieet.

Daarentegen zijn de meeste larvale vormen van de drie orden herbivoor (hoewel er uitzonderingen zijn) en voeden ze zich met de plantenmaterie en algen die in watermassa's worden aangetroffen.

Bloedsomloop

Didactisch model van een amfibiehart. Wagner Souza e Silva / Museum voor veterinaire anatomie FMVZ USP

Amfibieën hebben een hart met een veneuze sinus, twee atria, een ventrikel en een kegelarteriosus.

De circulatie is tweeledig: het gaat door het hart, de longslagaders en aders voeden de longen (van de soort die ze bezit) en het zuurstofrijke bloed keert terug naar het hart. De huid van amfibieën is rijk aan kleine bloedvaten.

1 - De interne kieuwen / punt waar het bloed opnieuw wordt geoxygeneerd. 2 - Punt waar het bloed geen zuurstof meer heeft. 3 - Tweekamerhart. Rood - zuurstofrijk bloed. Blauw - zuurstofarm bloed. Opellegrini 15

De larvale vorm vertoont een andere bloedsomloop dan beschreven voor de volwassen vormen. Vóór de metamorfose is de circulatie vergelijkbaar met die bij vissen (onthoud dat larven kieuwen hebben en dat de bloedsomloop ze op zijn pad moet opnemen).

Bij larven gaan drie van de vier slagaders die vanuit de ventrale aorta beginnen naar de kieuwen, en de resterende communiceert met de longen in een rudimentaire of zeer onderontwikkelde toestand.

Zenuwstelsel

Het zenuwstelsel bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg. Deze structuren zijn embryologisch afgeleid van de neurale buis. Het voorste deel van deze structuur wordt breder en vormt de hersenen. In vergelijking met de rest van de gewervelde dieren is het zenuwstelsel van de amfibie vrij klein, eenvoudig en rudimentair.

Bij amfibieën zijn er 10 paar hersenzenuwen. De hersenen zijn langwerpig (geen ronde massa zoals bij zoogdieren) en zijn structureel en functioneel verdeeld in een anterieure, middelste en posterieure regio.

De hersenen zijn vergelijkbaar in alle drie de groepen amfibieën. Het is echter meestal een kortere structuur bij kikkers en meer langwerpig bij wormsalamanders en salamanders.

Ademhalingssysteem

Kikker huid sectie. A: slijmklier, B: chromofoor, C: korrelige gifklier, D: bindweefsel, E: stratum corneum, F: overgangszone, G: epidermis en H: dermis. Jon huisman

Bij amfibieën zijn er verschillende structuren die deelnemen aan het ademhalingsproces. De dunne, klierachtige en sterk gevasculariseerde huid speelt een belangrijke rol bij de gasuitwisseling van veel soorten, met name die zonder longen.

De longen bij amfibieën hebben een bepaald mechanisme; In tegenstelling tot de luchtinlaat uit de longen van andere dieren, vindt ventilatie plaats door overdruk. In dit systeem wordt lucht in de luchtpijp gedwongen.

De larvale vormen - die in het water leven - ademen door kieuwen. Deze externe ademhalingsorganen zorgen voor een efficiënte extractie van opgeloste zuurstof in het water en zorgen voor uitwisseling met kooldioxide. Er zijn salamanders die alleen kieuwen kunnen hebben, alleen longen, beide structuren of geen van beide.

Sommige soorten salamanders die hun hele volwassen leven in watermassa's leven, hebben het vermogen om metamorfose te omzeilen en hun kieuwen te behouden. In de evolutionaire biologie wordt het fenomeen van het behouden van een kinderlijk uiterlijk bij volwassen en seksueel volwassen vormen pedomorfose genoemd.

Een van de bekendste vertegenwoordigers van salamanders die erin slaagt de kieuwen in hun volwassen staat te behouden, is de axolotl of Ambystoma mexicanum.

Vocalisatie

Als we aan kikkers en padden denken, is het bijna onmogelijk om niet te zinspelen op hun nachtelijke liedjes.

Het vocalisatiesysteem bij amfibieën is van groot belang bij anurans, omdat de liedjes een belangrijke factor zijn bij de herkenning van het paar en bij de verdediging van het territorium. Dit systeem is bij mannen veel meer ontwikkeld dan bij vrouwen.

De stembanden bevinden zich in het strottenhoofd. De anuraan kan geluid produceren dankzij de doorgang van lucht door de stembanden, tussen de longen en door een paar grote zakjes op de bodem van de mond. Al deze genoemde structuren zijn verantwoordelijk voor het orkestreren van de productie van geluid en de liedjes die zo specifiek zijn voor de groep.

Uitscheidingsstelsel

Het excretiesysteem van amfibieën bestaat uit nieren van het mesonefrische of opisthefrische type, waarvan de laatste het meest voorkomt. De nieren zijn organen die verantwoordelijk zijn voor het verwijderen van stikstofhoudend afval uit de bloedbaan en het handhaven van een waterbalans.

Bij moderne amfibieën bestaat een holonefrische nier in embryonale stadia, maar wordt deze nooit functioneel. Het belangrijkste stikstofafval is ureum.

Voortplanting en ontwikkeling

Gezien hun onvermogen om de lichaamstemperatuur te reguleren, proberen amfibieën zich voort te planten in tijden van het jaar dat de temperatuur van de omgeving hoog is. Omdat de reproductieve strategieën van de drie orden zo uiteenlopend zijn, zullen we ze afzonderlijk beschrijven:

Gymnofions

De literatuur met betrekking tot de reproductieve biologie van deze orde van amfibieën is niet bijzonder rijk. Bemesting is intern en mannetjes hebben een copulatie-orgaan.

Over het algemeen worden de eieren afgezet op vochtige plaatsen met nabijgelegen watermassa's. Sommige soorten hebben de typische aquatische larven van amfibieën, terwijl bij andere het larvale stadium binnen in het ei plaatsvindt.

Bij bepaalde soorten vertonen de ouders het gedrag van het beschutten van de eieren in de plooien van hun lichaam. Een aanzienlijk aantal wormsalamanders is levendbarend, een veel voorkomende gebeurtenis binnen de groep. In deze gevallen voeden de embryo's zich met de wanden van de eileider.

Urodelos

De eieren van de meeste salamanders worden intern bevrucht. Vrouwelijke individuen zijn in staat om structuren te nemen die spermatoforen worden genoemd (een pakket sperma dat door een man wordt geproduceerd).

Deze spermatoforen worden afgezet op het oppervlak van een blad of een stam. Aquatische soorten leggen hun eieren in clusters in het water.

Anuranen

Serie afbeeldingen van kikkervisjes (gewone pad - Bufo bufo). De afbeeldingen tonen de laatste twee weken van larvale ontwikkeling die eindigde met een metamorfose. Bufo_metamorphosis.jpg: CLauterderivatief werk: Cwmhiraeth

Bij anurans trekken mannetjes vrouwtjes aan door hun melodische (en soortspecifieke) liedjes. Wanneer het paar gaat paren, houden ze zich bezig met een soort "knuffel" genaamd de amplexus.

Terwijl het vrouwtje haar eitjes legt, loost het mannetje het sperma op deze gameten om ze te bevruchten. De enige uitzondering op de externe bevruchtingsgebeurtenis bij anurans zijn organismen van het geslacht Ascaphus.

De eieren worden in vochtige omgevingen of rechtstreeks in het water gelegd. Ze agglomereren massaal met meerdere eieren en kunnen zich verankeren aan vegetatieplekken. Het bevruchte ei ontwikkelt zich snel en een klein aquatisch kikkervisje komt tevoorschijn als het klaar is.

Dit kleine kikkervisje zal een ingrijpende verandering ondergaan: metamorfose. Een van de eerste wijzigingen is de ontwikkeling van de achterpoten, de staart waarmee ze kunnen zwemmen, wordt opnieuw opgenomen - net als de kieuwen wordt de darm verkort, de longen ontwikkelen zich en de mond krijgt volwassen kenmerken.

Het tijdsbestek van ontwikkeling is zeer variabel onder amfibiesoorten. Bepaalde soorten zijn in staat om hun metamorfose in drie maanden te voltooien, terwijl andere tot drie jaar nodig hebben om de transformatie te voltooien.

Evolutie en fylogenie

Artistieke weergave van Triadobatrachus massinoti. Pavel.Riha.CB

De evolutionaire reconstructie van deze groep tetrapoden heeft verschillende moeilijkheden ondervonden. Het meest voor de hand liggende is de discontinuïteit van het fossielenbestand. Bovendien veranderen de methoden die worden gebruikt om fylogenetische relaties te reconstrueren voortdurend.

Levende amfibieën zijn afstammelingen van de eerste terrestrische tetrapoden. Deze voorouders waren de kwabvinvissen (Sarcopterygii), een heel bijzondere groep beenvissen.

Deze vissen verschijnen aan het einde van de Devoon-periode, ongeveer 400 miljoen jaar geleden. De groep ervoer adaptieve straling naar zowel zoete als zoute waterlichamen.

De vroegste tetrapoden behielden een zijlijnsysteem in hun juveniele vormen, maar waren afwezig bij volwassenen. Hetzelfde patroon wordt gezien bij moderne amfibieën.

Amfibieën zijn een groep die met succes een grote verscheidenheid aan terrestrische omgevingen heeft geëxploiteerd die in verband staan ​​met waterlichamen.

Eerste tetrapoden

Er zijn een aantal fossielen die de sleutel vormen tot de evolutie van tetrapoden, waaronder Elginerpeton, Ventastega, Acanthostega en Ichthyostega. Deze nu uitgestorven organismen werden gekenmerkt doordat ze in het water leven - een eigenschap die wordt afgeleid uit hun lichaamsanatomie - en door vier ledematen te hebben.

Leden van het geslacht Acanthostega waren organismen die ledematen hadden gevormd, maar deze structuren waren zo zwak dat het onwaarschijnlijk is dat de dieren vrij uit het water konden lopen.

Het geslacht Ichthyostega daarentegen had alle vier de ledematen en kon, volgens bewijs, uit het water blijven - zij het met een ongemakkelijke manier van lopen. Een opvallend kenmerk van beide geslachten is de aanwezigheid van meer dan vijf cijfers in zowel de achterpoten als de voorpoten.

Op een bepaald moment in de evolutie van tetrapoden was pentadactylie een kenmerk dat vast was en constant bleef in de overgrote meerderheid van de tetrapoden.

Fylogenetische relaties tussen huidige groepen

De relaties tussen de drie huidige amfibiegroepen blijven controversieel. Voorlopig moderne groepen (moderne amfibieën worden gegroepeerd onder de naam lisanfibios of Lissamphibia) samen met uitgestorven geslachten zijn gegroepeerd in een grotere groep genaamd temnospondylen (Temnospondyli).

Het meeste moleculaire en paleontologische bewijs ondersteunt de fylogenetische hypothese dat anurans en salamanders als zustergroepen worden gegroepeerd, waardoor de caecilians als een verder verwijderde groep achterblijven. We benadrukken het bestaan ​​van verschillende onderzoeken die deze fylogenetische relatie ondersteunen (zie voor meer informatie Zardoya & Meyer, 2001).

Door ribosomaal RNA als moleculaire marker te gebruiken, werd daarentegen een alternatieve hypothese verkregen. Deze nieuwe studies duiden caecilians aan als de zustergroep van salamanders, waardoor kikkers een verre groep blijven.

Huidige staat van instandhouding

Tegenwoordig worden amfibieën blootgesteld aan verschillende factoren die een negatieve invloed hebben op populaties. Volgens recente schattingen is het aantal amfibieën dat met uitsterven wordt bedreigd minstens een derde van alle bekende soorten.

Dit aantal overtreft ver het aantal bedreigde vogelsoorten en zoogdieren.

Hoewel het niet mogelijk was om een ​​enkele oorzaak aan te wijzen die rechtstreeks verband houdt met de enorme afname van amfibieën, stellen wetenschappers dat de belangrijkste zijn:

Vernietiging van habitats en klimaatverandering

De belangrijkste krachten die amfibieën bedreigen, zijn onder meer: ​​aantasting en verlies van habitats en opwarming van de aarde. Omdat amfibieën een zeer dunne huid hebben en zo afhankelijk zijn van waterlichamen, hebben temperatuurschommelingen en stadia van droogte een aanzienlijke invloed op hen.

De temperatuurstijging en de afname van de poelen die beschikbaar zijn voor het leggen van eieren lijken een belangrijke factor te zijn bij dit fenomeen van lokaal uitsterven en een zeer duidelijke afname van de populatie.

Chytridiomycose

De snelle verspreiding van de infectieziekte chytridiomycose, veroorzaakt door de schimmel van de soort Batrachochytrium dendrobatidis, heeft grote gevolgen voor amfibieën.

De schimmel is zo schadelijk omdat hij een zeer belangrijk aspect van de anatomie van de amfibie aantast: de huid. De schimmel beschadigt deze structuur, die essentieel is voor thermoregulatie en voor de ophoping van water.

Chytridiomycose heeft geleid tot een enorme afname van de amfibiepopulaties in grote geografische regio's, waaronder Noord-Amerika, Midden-Amerika, Zuid-Amerika en gelokaliseerde gebieden in Australië. Tot nu toe heeft de wetenschap geen effectieve behandeling om de schimmel van de soort te elimineren.

Introductie van exotische soorten

De introductie van soorten in bepaalde regio's heeft bijgedragen aan de afname van de populaties. Vaak heeft de introductie van exotische amfibieën een negatief effect op het behoud van endemische amfibieën in het gebied.

Referenties

1. Divers, SJ, & Stahl, SJ (Eds.). (2018). Mader's Reptile and Amphibian Medicine and Surgery-E-Book. Elsevier Gezondheidswetenschappen.
2. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Geïntegreerde principes van zoölogie. McGraw - Hill.
3. Kardong, KV (2006). Gewervelde dieren: vergelijkende anatomie, functie, evolutie. McGraw-Hill.
4. Llosa, ZB (2003). Algemene zoölogie. EUNED.
5. Vitt, LJ en Caldwell, JP (2013). Herpetologie: een inleidende biologie van amfibieën en reptielen. Academische pers.
6. Zardoya, R., & Meyer, A. (2001). Over de oorsprong van en fylogenetische relaties tussen levende amfibieën. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 98 (13), 7380-3.