BRUINE ALGEN: KENMERKEN, TAXONOMIE, HABITAT, VOORTPLANTING - BIOLOGIE - 2026

De bruine algen zijn eukaryoten. De karakteristieke kleur wordt gegeven door de aanwezigheid van de carotenoïde fucoxanthine in chloroplasten. Ze produceren laminarine als reservestof en kunnen ook lelijke tannines bevatten.

De Phaeophyceae bevinden zich in de phyllum Ochrophyta van het subkoninkrijk Heterokonta binnen het koninkrijk Protista. Zeven orden, 307 geslachten en ongeveer 2000 soorten worden erkend.

Sargassum op een strand in Cuba. Auteur: Bogdan Giușcă (Bogdan Giuşcă (talk)), van Wikimedia Commons

De meeste bruine algen leven in mariene omgevingen. Van slechts acht geslachten is bekend dat ze in zoetwaterlichamen voorkomen. Ze hebben de neiging om te groeien in kille, schokkerige, luchtige wateren. De Sargasoszee (Atlantische Oceaan) dankt zijn naam aan de grote massa soorten van het geslacht Sargassum die in zijn wateren groeien.

In de celwand van de Phaeophyceae wordt een grote hoeveelheid alginezuur geproduceerd, goed voor 70% van het gewicht van de algen. Deze phycocolloïde wordt veel gebruikt in de industrie als stabilisator en emulgator in voedsel, medicijnen en textiel. De wereldoogst van bruine algen bereikt drie miljoen ton per jaar.

kenmerken

Bruine algen zijn meercellige organismen. De grootte varieert van enkele millimeters tot meer dan 60 meter of meer in het geval van Macrocystis pyrifera.

Cellulaire muur

Cellen zijn omgeven door een celwand die uit minstens twee lagen bestaat. De binnenste laag is gemaakt van cellulosemicrofibrillen en vormt de hoofdstructuur.

De buitenste laag is slijmachtig en bestaat uit colloïdale stoffen die phycocolloïden worden genoemd. Deze omvatten fucodiano (gesulfateerde polysacchariden) en alginezuur. De relatieve hoeveelheid van beide phycocolloïden kan variëren tussen soorten, verschillende delen van de plant en de omgeving waarin het groeit.

In sommige gevallen kan de celwand afzettingen van calciumcarbonaat bevatten in de vorm van aragoniet (Padina pavonia).

Chloroplasten

Chloroplasten kunnen van één tot veel zijn. De vorm is variabel, van laminair tot schijfvormig of lenticulair.

Ze bestaan ​​uit groepen van drie thylakoïden die onderling verbonden zijn door een zonale lamel. Ze hebben vier membraaneenheden. De twee buitenste membranen zijn het endoplasmatisch reticulum (ER).

De membranen van de chloroplastomhulling en die van het endoplasmatisch reticulum zijn verbonden door tubuli. Bij sommige groepen is het buitenste membraan van het endoplasmatisch reticulum verbonden met het kernmembraan.

In deze plastiden zijn chlorofyl a, c ₁ en c ₂ aanwezig . Bovendien is er een hoog gehalte aan carotenoïde fucoxanthine, samen met violaxanthine. Deze laatste twee pigmenten zijn verantwoordelijk voor de bruine kleur van deze algen.

In bijna alle groepen zijn er vertegenwoordigers met pyrenoïden. Deze structuren zijn massa's kleurloze eiwitten die het enzym bevatten dat nodig is voor sommige fasen van fotosynthese.

De pyrenoïden van de Phaeophyceae bevinden zich buiten de chloroplast. Ze bevatten een korrelige substantie en zijn omgeven door het membraan van het endoplasmatisch reticulum dat geassocieerd is met de chloroplast. Rondom de pyrenoïde vormt zich een band van reservepolysacchariden.

Florotannines (lelijke tannines)

Bruine algen produceren bepaalde tannines die zich in kleine intracellulaire insluitsels bevinden. Deze flurotannines worden gevormd in de dichthyosomen van het Golgi-apparaat. Ze zijn het product van de polymerisatie van floroglucinol.

Deze tannines bevatten geen suikers en zijn sterk reducerend. Ze zijn erg samentrekkend naar smaak. Ze oxideren snel in de lucht en produceren phycophaein, een zwart pigment dat droge bruine algen hun karakteristieke kleur geeft.

Er wordt gesuggereerd dat florotannines ultraviolette straling kunnen absorberen en dat ze componenten zijn van celwanden. De meest prominente functie is bescherming tegen herbivorie. Het is bekend dat ze de glucosidasen kunnen remmen die worden geproduceerd door gastropoden die zich met deze algen komen voeden.

Thallus ontwikkeling

De thallus van bruine algen is relatief groot en complex. Er kunnen verschillende soorten ontwikkeling optreden:

-Diffuse : alle cellen in het plantenlichaam kunnen zich delen. Uniseriate, min of meer vertakte thallus (Ectocarpus) worden gevormd.

-Apicaal : een cel in een apicale positie deelt zich om het lichaam van de plant te vormen. De thallus is dichotoom afgeplat of slap (Dictyota).

- Tricothalic : een cel deelt zich en vormt een trichoom naar boven en de thallus naar beneden (Cutleria).

- Meristeem intercalary r: de zone van meristeemcellen verdeelt zich zowel naar boven als naar beneden. De thallus is gedifferentieerd in rhizoïden, steel en lamina. Dikte kan in de steel ontstaan ​​doordat het meristeem in alle richtingen splitst (Laminaria, Macrocystis).

- Meristodermis : er is een perifere laag die parallel aan de thallus is verdeeld. Weefsels worden gevormd onder de meristodermis (cortex). De thalli zijn dichotoom, taps toelopend en centraal dik (Fucus).

Habitat

Bruine algen zijn bijna uitsluitend mariene. Slechts een paar soorten van acht geslachten groeien in zoetwaterlichamen.

Het zijn benthische organismen (ze leven op de bodem van aquatische ecosystemen). Enkele soorten van het geslacht Sargassum zijn pelagisch (ze ontwikkelen zich dichtbij het oppervlak).

Zoetwatersoorten komen voor op het noordelijk halfrond, met uitzondering van Ectocarpus siliculosus. Deze kosmopolitische soort is over het algemeen marien, maar groeit in zoetwaterlichamen in Australië.

De mariene Phaeophyceae zijn componenten van de zeeflora aan de kust. Ze zijn gedistribueerd van subpolaire gebieden naar de evenaar. De grootste diversiteit komt voor in koude wateren van de gematigde zone.

Kelp (meestal Laminariales-soorten) vormen sublitorale bossen in gematigde streken, met uitzondering van het noordpoolgebied. De pelagische soorten Sargassum vormen grote gebieden in de bekende Sargassozee in de Atlantische Oceaan.

Taxonomie en subklassen

Bruine algen werden voor het eerst erkend als een groep in 1836. Botanicus WH Harvey scheidde ze af als de Melanospermeae-subklasse van de Algen-klasse.

Later in 1881 kregen ze de klassencategorie onder de naam Phaeophyceae. Later in 1933 verdeelde Kylin bruine algen in drie klassen: Isogeneratae, Heterogeneratae en Cyclosporeae. Dit voorstel werd in 1945 door Fristsch afgewezen en werd opnieuw als slechts één klasse beschouwd.

Momenteel zijn de Phaeophyceae een klasse binnen de phyllum Ochrophyta van het Heterokonta-subkoninkrijk van het Protista-koninkrijk. Ze worden beschouwd als een zeer oude lijn die 150 - 200 miljoen jaar geleden is ontstaan.

Waarschijnlijk hadden de oude bruine algen een apicale thallusontwikkeling. De zustergroepen zijn de Xanthophyceae en de Phaeothamniophyceae.

Met informatie uit moleculaire studies stelden Silberfeld en medewerkers in 2014 voor om de Phaeophyceae in vier subklassen te verdelen, op basis van de verschillen in de topologieën van de fylogenetische bomen.

Binnen hen worden 18 ordes en 54 families erkend. Er zijn ongeveer 2000 soorten beschreven, verdeeld in 308 geslachten.

De subklassen van bruine algen zijn als volgt:

Discosporangiophycidae

Uniseriate en vertakte filamenteuze thallus, met apicale ontwikkeling. Talrijke chloroplasten, zonder pyrenoïden. Er wordt slechts één bestelling ingediend, met twee monogenerische families.

Ishigeophycidae

De thallus is vertakt, kegelvormig of foliose. Het is pseudoparenchymaal, met de aanwezigheid van medulla en cortex. Apicale ontwikkeling van de thallus. Discoïde chloroplasten en de aanwezigheid van enkele pyrenoïden. Gevormd door een bestelling, met twee gezinnen.

Dictyotophycidae

Ze hebben een filamenteuze of pseudoparenchymale thallus. Met terminale of apicale ontwikkeling. Discoïde chloroplasten en afwezigheid van pyrenoïden. Het is verdeeld in vier orden en 9 families.

Fucophycidae

Het is de grootste groep binnen de bruinwieren. De thallus is nogal variabel tussen groepen. Het type ontwikkeling van de voorouderlijke thallus is intercalair. Pyrenoïden komen voor in sommige vertegenwoordigers van alle groepen. Het is opgesplitst in 12 bestellingen en 41 families.

Reproductie

Bruine algen kunnen seksuele of aseksuele voortplanting vertonen. Ze hebben allemaal pyriforme voortplantingscellen die mobiel zijn via flagella.

Reproductieve cellen

De voortplantingscellen presenteren twee flagellen die lateraal of basaal worden ingebracht. De ene is gericht naar de achterste pool van de cel en de andere naar de voorste pool. Het voorste flagellum is bedekt met kleine filamenten die in twee rijen zijn gestructureerd.

Bij de basis van de flagella is er een roodachtige oogvlek. Oogvlekken zijn fotoreceptoren waarmee de intensiteit en richting van het licht kan worden gedetecteerd. Het maakt het gemakkelijker voor de cel om te bewegen om efficiënter te zijn in fotosynthese.

Deze oogvlek bestaat uit lipide-bolletjes tussen de thylakoïdebanden en de chloroplastomhulling. Ze werken als een concave spiegel die het licht concentreert. Golflengten tussen 420 - 460 nm (blauw licht) zijn het meest effectief bij bruine algen.

Ongeslachtelijke voortplanting

Het kan gebeuren door fragmentatie of door middel van propagules. Propagules zijn gespecialiseerde cellulaire structuren met apicale cellen. Deze cellen delen zich en vormen een nieuw individu.

Zoösporen (beweeglijke aseksuele sporen) worden ook geproduceerd. Deze worden geproduceerd in een sporangium van waaruit de haploïde cellen worden vrijgegeven. Ze geven aanleiding tot de gametofytische (haploïde) generatie.

Seksuele reproductie

Het kan te wijten zijn aan isogamie (gelijke gameten) of anisogamie (verschillende gameten). Oogamie (immobiele vrouwelijke en mobiele mannelijke gameet) kan ook voorkomen.

De levenscyclus is haplodipontisch (afwisselend diploïde en haploïde generatie). Het kan isomorf zijn (beide generaties zijn vergelijkbaar) of heteromorf (morfologisch verschillende generaties). Afhankelijk van de groep kan de gametofyt (haploïde) of de sporofyt (diploïde) overheersen.

In sommige groepen, zoals de orde Fucales, is de levenscyclus diplomatiek (de haploïde fase is beperkt tot gameten).

Bruine algen hebben twee soorten seksuele voortplantingsstructuren. Sommige zijn multiloculair, aanwezig in gametofyten en sporofyten en produceren mobiele cellen. Anderen zijn uniloculair, alleen aanwezig in sporofyten en produceren beweeglijke haploïde sporen.

Geslachtshormonen

Geslachtshormonen (feromonen) zijn stoffen die worden geproduceerd tijdens seksuele voortplanting. Bij bruine algen hebben ze de functie om de explosieve ontlading van de mannelijke gameten uit de antheridia uit te voeren. Ze trekken ook mannelijke gameten aan voor vrouwelijke.

Deze hormonen zijn onverzadigde koolwaterstoffen. Ze zijn zeer vluchtig en hydrofoob. Er komen maar heel weinig hoeveelheden per cel per uur vrij.

De perceptie van feromonen wordt geassocieerd met hun hydrofobe aard die wordt waargenomen door de ontvangende cel (mannelijke gameet). De attractie werkt niet verder dan 0,5 mm van de vrouwelijke gameet.

Voeding

Bruine algen zijn autotrofe organismen. Het accumulatieproduct van fotosynthese is mannitol. De langdurige reserveverbinding is laminarine (glucaanpolysaccharide).

De mannitolconcentratie in de cellen kan toenemen of afnemen in verband met het zoutgehalte van het medium. Dit draagt ​​bij aan de osmoregulatieprocessen van de algen en wordt blijkbaar niet bepaald door fotosynthese.

Het fotosynthetisch vermogen van bruine algen wordt gestimuleerd door blauw licht. Dit fenomeen komt alleen voor bij deze groep en verbetert de efficiëntie om kooldioxide af te vangen. Dit kan te maken hebben met het soort pigmenten dat aanwezig is in uw chloroplasten.

Referenties

1. Forster RM en MJ Dring (1994) Invloed van blauw licht op de fotosynthetische capaciteit van zeeplanten uit verschillende taxonomische, ecologische en morfologische groepen, Europees. Journal of Phycology, 29: 21-27.
2. Lee R (2008) Fycologie. Vierde druk. Cambridge University Press, VK. 547 pagina's
3. Reviers B, F Rousseau en S Draisma (2007) Classificatie van de Phaeophyceae van verleden naar heden en huidige uitdagingen. In: Brodie J en J Lewis. Het ontrafelen van de algen, het verleden, het heden en de toekomst van algen systematisch. CRC Press, Londen. P 267-284.
4. Silberfeld T, M Racault, R.Fletcher, A Couloux, F Rousseau en B De Reviers (2011) Systematiek en evolutionaire geschiedenis van pyrenoïde-dragende taxa in bruine algen (Phaeophyceae), European Journal of Phycology, 46: 361-377.
5. Silberfeld T, F Rousseau en B De Reviers (2014) Een bijgewerkte classificatie van bruine algen (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117-156.