VACUOLES: STRUCTUUR, FUNCTIES EN TYPEN - BIOLOGIE - 2025

De vacuolen zijn intracellulaire organellen die door een membraan van de cytosolische omgeving worden gescheiden. Ze worden aangetroffen in veel verschillende celtypen, zowel prokaryotisch als eukaryotisch, evenals in eencellige en meercellige organismen.

De term "vacuole" werd in 1841 bedacht door de Franse bioloog Félix Dujardin om te verwijzen naar een "lege" intracellulaire ruimte die hij waarnam in een protozoa. Vacuoles zijn echter bijzonder belangrijk in planten en het is in deze levende wezens dat ze tot in het kleinste detail zijn bestudeerd.

In de cellen waarin ze worden gevonden, vervullen vacuolen veel verschillende functies. Het zijn bijvoorbeeld zeer veelzijdige organellen en hun functies hangen vaak af van het type cel, het type weefsel of orgaan waartoe ze behoren en de levensfase van het organisme.

Zo kunnen vacuolen functies uitoefenen bij de opslag van energetische stoffen (voedsel) of van ionen en andere opgeloste stoffen, bij het verwijderen van afvalstoffen, bij het opnemen van gassen voor flotatie, bij de opslag van vloeistoffen, bij het onderhoud van de pH, onder anderen.

In gist gedragen vacuolen zich bijvoorbeeld als de tegenhanger van lysosomen in dierlijke cellen, omdat ze vol zitten met hydrolytische en proteolytische enzymen die hen helpen verschillende soorten moleculen binnenin af te breken.

Het zijn over het algemeen bolvormige organellen waarvan de grootte varieert met de soort en het type cel. Het membraan, in planten bekend als de tonoplast, heeft verschillende soorten geassocieerde eiwitten, waarvan er vele verband houden met transport van en naar het inwendige van de vacuole.

Structuur

Schema van een plantencel met de vacuole en zijn membraan, de tonoplast (Bron: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)

Vacuolen worden aangetroffen in een grote verscheidenheid aan organismen, zoals alle landplanten, algen en de meeste schimmels. Ze zijn ook aangetroffen in veel protozoa en soortgelijke "organellen" zijn beschreven bij sommige soorten bacteriën.

De structuur hangt, zoals verwacht, vooral af van zijn functies, vooral als we denken aan de integrale membraaneiwitten die de doorgang van verschillende stoffen in of uit de vacuole mogelijk maken.

Desondanks kunnen we de structuur van een vacuole generaliseren als een bolvormig cytosolisch organel dat is samengesteld uit een membraan en een interne ruimte (lumen).

Vacuolair membraan

De meest opvallende kenmerken van de verschillende soorten vacuolen zijn afhankelijk van het vacuolaire membraan. In planten staat deze structuur bekend als de tonoplast en fungeert niet alleen als een grensvlak of scheiding tussen de cytosolische en luminale componenten van de vacuole, maar is het, net als het plasmamembraan, een membraan met selectieve permeabiliteit.

In de verschillende vacuolen wordt het vacuolaire membraan doorkruist door verschillende integrale membraaneiwitten die functies hebben bij het pompen van protonen, bij het transport van eiwitten, bij het transport van oplossingen en bij de vorming van kanalen.

Dus zowel in het membraan van de vacuolen aanwezig in planten als in dat van protozoa, gisten en schimmels, kan de aanwezigheid van eiwitten worden beschreven als:

- Protonpompen of H + -ATPasas

- Protonpyrofosfatasen of H + -PPasas-pompen

- Protonen-antiporters (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Transporters van de ABC-familie (ATP-bindende cassettetransporters)

- Transporteurs van meerdere geneesmiddelen en toxines

- Transporteurs van zware metalen

- Vacuolaire transporteurs van suikers

- Waterdragers

Vacuolair lumen

Het inwendige van de vacuolen, ook wel vacuolair lumen genoemd, is een over het algemeen vloeibaar medium, vaak rijk aan verschillende soorten ionen (positief en negatief geladen).

Vanwege de bijna gegeneraliseerde aanwezigheid van protonenpompen in het vacuolaire membraan, is het lumen van deze organellen gewoonlijk een zure ruimte (waar zich grote hoeveelheden waterstofionen bevinden).

Biogenese van vacuolen

Veel experimenteel bewijs suggereert dat de vacuolen van eukaryote cellen afkomstig zijn van interne biosynthetische en endocytoseroutes. De eiwitten die in het vacuolaire membraan worden ingebracht, zijn bijvoorbeeld afkomstig van de vroege uitscheidingsroute, die plaatsvindt in de compartimenten die overeenkomen met het endoplasmatisch reticulum en het Golgi-complex.

Bovendien treden tijdens het proces van vacuole-vorming gebeurtenissen op van endocytose van stoffen uit het plasmamembraan, autofagie-gebeurtenissen en gebeurtenissen van direct transport van het cytosol naar het vacuolaire lumen.

Na hun vorming komen alle eiwitten en moleculen die in de vacuolen worden gevonden daar aan, voornamelijk dankzij de transportsystemen die verband houden met het endoplasmatisch reticulum en het Golgi-complex, waar de fusie van transportblaasjes met de vacuolair membraan.

Evenzo nemen transporteiwitten in het membraan van vacuolen actief deel aan de uitwisseling van stoffen tussen de cytosolische en vacuolaire compartimenten.

Kenmerken

Plantenweefsel en belangrijke celorganellen

In planten

In plantencellen nemen vacuolen in veel gevallen meer dan 90% van het totale cytosolische volume in, dus het zijn organellen die nauw verwant zijn aan celmorfologie. Ze dragen bij aan celexpansie en de groei van plantorganen en weefsels.

Omdat plantencellen geen lysosomen hebben, oefenen vacuolen zeer vergelijkbare hydrolytische functies uit, omdat ze functioneren bij de afbraak van verschillende extra en intracellulaire verbindingen.

Ze hebben sleutelfuncties bij het transport en de opslag van stoffen zoals organische zuren, glycosiden, glutathionconjugaten, alkaloïden, anthocyanen, suikers (hoge concentraties mono-, di- en oligosacchariden), ionen, aminozuren, secundaire metabolieten, enz.

Plantenvacuolen zijn ook betrokken bij de opslag van giftige verbindingen en zware metalen zoals cadmium en arseen. Bij sommige soorten bezitten deze organellen ook nuclease-enzymen, die de cellen beschermen tegen pathogenen.

Plantenvacuolen worden door veel auteurs beschouwd als vegetatieve (lytische) vacuolen of vacuolen voor eiwitopslag. In zaden overheersen opslagvacuolen, terwijl in andere weefsels de vacuolen lytisch of vegetatief zijn.

In protozoa

De contractiele vacuolen van protozoa voorkomen cellysis als gevolg van osmotische effecten (gerelateerd aan de concentratie van intracellulaire en extracellulaire opgeloste stoffen) door periodiek overtollig water in de cellen te elimineren wanneer ze een kritieke grootte bereiken (op het punt om te barsten) ; dat wil zeggen, het zijn osmoregulerende organellen.

In gisten

De gistvacuole is van het grootste belang voor autofagische processen, dat wil zeggen dat de recycling of eliminatie van afvalcelverbindingen erin plaatsvindt, evenals afwijkende eiwitten en andere soorten moleculen (die zijn gelabeld vanwege hun "Levering" in de vacuole).

Schema dat de rol van de vacuole bij eiwitafbraak in gist weergeeft (Bron: Chalik1 via Wikimedia Commons)

Het werkt bij het handhaven van de cellulaire pH en bij de opslag van stoffen zoals ionen (het is erg belangrijk voor calciumhomeostase), fosfaten en polyfosfaten, aminozuren, enz. De vacuole van gist neemt ook deel aan "pexophagia", het proces van afbraak van complete organellen.

Soorten vacuolen

Er zijn vier hoofdtypen vacuolen, die voornamelijk verschillen in hun functies. Sommige hebben kenmerken van bepaalde organismen, terwijl andere meer verspreid zijn.

Spijsverteringsvacuoles

Dit type vacuole wordt voornamelijk aangetroffen in protozoaire organismen, hoewel het ook is aangetroffen bij sommige "lagere" dieren en in de fagocytische cellen van sommige "hogere" dieren.

Het interieur is rijk aan spijsverteringsenzymen die eiwitten en andere stoffen voor voedingsdoeleinden kunnen afbreken, omdat wat wordt afgebroken naar het cytosol wordt getransporteerd, waar het voor verschillende doeleinden wordt gebruikt.

Opslag vacuolen

In het Engels staan ​​ze bekend als "sapvacuoles" en zijn wat plantencellen kenmerkt. Het zijn met vloeistof gevulde compartimenten en hun membraan (de tonoplast) heeft complexe transportsystemen voor de uitwisseling van stoffen tussen het lumen en het cytosol.

In onrijpe cellen zijn deze vacuolen klein van formaat en naarmate de plant volwassen wordt, smelten ze samen tot een grote centrale vacuole.

Binnenin bevatten ze water, koolhydraten, zouten, eiwitten, afvalproducten, oplosbare pigmenten (anthocyanen en anthoxanthines), latex, alkaloïden, enz.

Pulserende of contractiele vacuolen

Contractiele of pulserende vacuolen worden aangetroffen in veel eencellige protisten en zoetwateralgen. Ze zijn gespecialiseerd in het osmotisch onderhoud van cellen en hebben hiervoor een zeer flexibel membraan, waardoor vloeistof kan worden uitgestoten of geïntroduceerd.

Schema van een Paramecium-cel, een eencellig organisme dat samentrekkende vacuolen bezit (Bron: Schema van een plantencel met de vacuole en zijn membraan, de tonoplast (Bron: Deuterostome via Wikimedia Commons)

Om zijn functies uit te oefenen, ondergaan dit type vacuolen continue cyclische veranderingen waarbij ze geleidelijk opzwellen (vullen met vloeistof, een proces dat bekend staat als diastole) totdat ze een kritische grootte bereiken.

Vervolgens trekt de vacuole, afhankelijk van de omstandigheden en cellulaire vereisten, plotseling samen (wordt geleegd, een proces dat bekend staat als systole), waarbij alle inhoud naar de extracellulaire ruimte wordt verdreven.

Lucht- of gasvacuoles

Dit type vacuole is alleen beschreven in prokaryote organismen, maar verschilt van de rest van eukaryote vacuolen doordat het niet wordt begrensd door een typisch membraan (prokaryote cellen hebben geen interne membraansystemen).

Gasvacuolen of lucht "pseudovacuolen" zijn een reeks kleine structuren gevuld met gassen die worden geproduceerd tijdens het metabolisme van bacteriën en worden bedekt door een laag eiwitten. Ze hebben functies bij flotatie, stralingsbescherming en mechanische weerstand.

Referenties

1. Eisenach, C., Francisco, R., & Martinoia, E. (nd). Vacuoles Plan. Huidige biologie, 25 (4), R136-R137.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., … Martin, K. (2003). Moleculaire celbiologie (5e ed.). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., en Shiratake, K. (2018). De veelzijdige rollen van plantenvacuoles. Planten- en celfysiologie, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Biochemie en functie van vacuolen. Jaaroverzicht van plantenfysiologie, 29 (1), 193–213.
5. Pappas, GD en Brandt, PW (1958). De fijne structuur van de contractiele vacuole bij amoeben. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485-488.
6. Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., & Hara-nishimura, I. (2018). Plant Vacuoles. Annual Review of Plant Biology, 69, 1–23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., & Cao, J. (2019). Een overzicht van plantenvacuolen: vorming, gelokaliseerde eiwitten en functies. Planten, 8 (327), 1-11.
8. Thumm, M. (2000). Structuur en functie van de gistvacuole en zijn rol bij autofagie. Microscopy Research and Technique, 51 (6), 563-572.
9. Walsby, AE (1972). Structuur en functie van gasvacuolen. Bacteriologische beoordelingen, 36 (1), 1-32.