ENDOSYMBIOTISCHE THEORIE: GESCHIEDENIS, WAT HET VOORSTELT, VOORBEELDEN - BIOLOGIE - 2025

De endosymbiotische theorie oendosybiose (endo, binnenkant en symbiose, samenleven) verhoogt de oorsprong van de verschillende organellen die aanwezig zijn in eukaryoten van symbiotische relaties tussen voorouderlijke prokaryoten.

In deze relatie werd een prokaryoot ingeslikt door een grotere. Uiteindelijk werd het kleinste organisme niet verteerd, maar overleefde het en werd het opgenomen in het cytoplasma van zijn gastheer.

De endosymbiotische theorie probeert de oorsprong van eukaryote organellen, zoals chloroplasten, te verklaren. Bron: pixabay.com

Om evolutionaire continuïteit te laten plaatsvinden, moesten beide organismen vergelijkbare replicatietijden hebben. Het gevolg van een gesynchroniseerde deling is dat de nakomelingen van de gastheer het symbiotische organisme bevatten.

Er wordt dus gesuggereerd dat chloroplasten het resultaat zijn van een endosymbiose tussen een heterotroof organisme en een cyanobacterie die na verloop van tijd een plastide werd. Evenzo wordt gespeculeerd dat mitochondriën hun evolutionaire oorsprong hebben in de groep van alfa-proteobacteriën.

Hoewel deze ideeën zich begonnen te vormen in de hoofden van verschillende negentiende-eeuwse wetenschappers, werden ze halverwege de jaren zestig op de juiste manier overgenomen, aangepast en ondersteund door Lynn Margulis.

Enkele van de bewijzen van deze theorie zijn de gelijkenis tussen organellen en bacteriën in termen van grootte, organisatie van het genoom, structuur van de ribosomen en moleculaire homologie.

Geschiedenis

1900-1920: bijdragen van Mereschkowsky, Portier en Wallien

Voor de meeste biologen wordt de endosymbiotische theorie onmiddellijk geassocieerd met Lynn Margulis. Verschillende wetenschappers vóór Margulis stelden echter beginnende hypothesen voor om de oorsprong van eukaryote organellen te verklaren.

De eerste ideeën met betrekking tot endosymbiotische theorieën worden toegeschreven aan de Russische botanicus Constantin Mereschkowsky, die in 1905 een beschrijving maakte van de oorsprong van plastiden (organellen van planten met o.a. chloroplasten, chromoplasten en amyloplasten).

De benadering van deze auteur bestaat in wezen uit een symbiotische gebeurtenis tussen een "gereduceerde" cyanobacterie en een gastheer. Hoewel de gedachte van de wetenschapper Mereschkowsky voor die tijd innovatief was, bood het geen verklaring voor de oorsprong van de andere eukaryote organellen.

In 1918 merkte de Franse bioloog Paul Portier een zekere gelijkenis op tussen bacteriën en mitochondriën. Hoewel de ideeën op de goede weg waren, stelde de auteur voor om mitochondriën buiten cellen te kweken, een methodologie die door zijn collega's werd verworpen.

Halverwege de jaren twintig werd de oorsprong van mitochondriën uitgebreid door de inheemse bioloog uit de Verenigde Staten Ivan Wallin, die ervan overtuigd was dat deze organellen afstammelingen waren van prokaryote organismen.

Helaas vond Wallin geen plausibel mechanisme voor de voorgestelde transformatie, waardoor de endosymbiotische theorie een paar jaar in de vergetelheid raakte.

1960: bijdragen van Lynn Margulis

Pas in de jaren zestig stelde een jonge onderzoeker aan de Boston University, Lynn Margulis, de endosymbiotische theorie vrij krachtig voor, gebaseerd op cytologisch, biochemisch en paleontologisch bewijs.

Tegenwoordig wordt de endosymbiotische theorie normaal geaccepteerd, maar in de tijd van Margulis werden zijn ideeën met uitgesproken scepsis behandeld - wat ervoor zorgde dat zijn werk door meer dan 15 wetenschappelijke tijdschriften werd afgewezen.

Wat stelt de endosymbiotische theorie voor?

De oorsprong van de eerste prokaryotische cel dateert van meer dan 3,5 miljard jaar en bleef zo ​​ongeveer 1,5 miljard jaar extra. Na deze tijdsperiode wordt aangenomen dat de eerste eukaryote cellen verschenen, geïdentificeerd door hun complexiteit, aanwezigheid van kern en organellen.

Binnen de biologie is een van de belangrijkste onderwerpen de oorsprong en evolutie van de eukaryote cel, en een van de theorieën die dit willen verklaren is de endosymbiotische theorie.

Dit stelt de oorsprong voor van organellen uit symbiose-gebeurtenissen tussen voorouderlijke prokaryote organismen, die met het verstrijken van de tijd werden geïntegreerd en het verzwolgen organisme werd verminderd en een cytoplasmatische component van de grootste werd.

Een van de gevolgen van de endosymbiotische theorie is de horizontale overdracht van genen tussen de prokaryote organismen die betrokken zijn bij de symbiotische associatie, van het nieuwe "organel" naar het nucleaire genoom van de gastheer.

Bewijs

Hieronder zullen we een reeks algemene bewijzen presenteren die de endosymbiotische theorie ondersteunen:

Grootte

De grootte van eukaryote organellen (noem het chloroplasten of mitochondria) is vrij gelijkaardig aan die van moderne bacteriële organismen.

Ribosomen

Een van de meest geprezen verschillen tussen eukaryote en prokaryote lijnen ligt in de grootte van de grote en kleine subeenheden waaruit de ribosomen bestaan ​​- structureel betrokken bij de eiwitsynthese.

Chloroplasten en mitochondria hebben ribosomen in zich en deze vertonen de ribosoomkenmerken die worden beschreven in eubacteriën.

Genetisch materiaal

Zowel chloroplasten als mitochondriën worden gekenmerkt door hun eigen circulaire genoom, net als prokaryote organismen.

Mitochondriaal genoom

Het mitochondriale genoom bestaat uit genen die coderen voor een klein aantal ribosomaal RNA en transfer-RNA die betrokken zijn bij de eiwitsynthese van het organel in kwestie.

De overgrote meerderheid van structurele eiwitten en mitochondriale enzymen wordt gecodeerd door genen die in nucleair genetisch materiaal voorkomen.

De organisatie van het mitochondriale genoom varieert sterk tussen eukaryote lijnen. Bij mensen is het mitochondriale genoom bijvoorbeeld een circulair molecuul dat zo'n 16.569 basenparen herbergt die coderen voor twee ribosomale RNA's, 22 transfer-RNA's en slechts 13 eiwitten.

Chloroplast-genoom

In tegenstelling tot het mitochondriale genoom is het chloroplastgenoom iets groter en bevat het de informatie die nodig is voor de synthese van ongeveer 120 eiwitten.

Gevolgen van het organelgenoom

De eigenaardige wijze van deling van chloroplasten en mitochondriën vertoont een niet-Mendeliaans patroon. Dat wil zeggen, reproductie vindt plaats door de reproductie ervan (zoals bij bacteriën) en niet door de novo cellulaire synthese.

Dit fenomeen doet zich voor vanwege het bestaan ​​van uniek genetisch materiaal dat we niet kunnen vinden in de kern van de cel. Mitochondriën worden geërfd door de moederlijn en in de meeste planten met seksuele voortplanting worden chloroplasten bijgedragen aan de vorming van de zygote door de moederplant.

Moleculaire homologieën

Dankzij gensequencing is het duidelijk geworden dat de sequenties van ribosomaal RNA en van de andere genen in mitochondria en chloroplasten nauwer verwant zijn aan de sequenties van bacteriën dan aan de sequenties die in de kern van eukaryoten zijn ondergebracht.

De DNA-sequenties van mitochondriën zijn opmerkelijk vergelijkbaar met de sequenties die worden aangetroffen in een specifieke groep bacteriën die alfa-proteobacteriën worden genoemd. Dit bewijs suggereert dat het mogelijke organisme dat deelnam aan de endosymbiotische gebeurtenis een voorouderlijke alfa-proteobacterie was.

De sequenties van chloroplasten lijken daarentegen nauw verwant te zijn met cyanobacteriën, een groep eubacteriën met de enzymatische machinerie die nodig is om fotosynthetische reacties uit te voeren.

De oorsprong van de mitochondriën

De huidige mitochondriën zijn mogelijk ontstaan ​​door een gebeurtenis die tussen 1 en 1,5 miljard jaar geleden plaatsvond, waarbij een grote anaërobe cel een kleinere aërobe bacterie overspoelde, met de enzymatische machinerie die nodig is voor oxidatieve fosforylering.

Het aërobe organisme bood zijn gastheer de mogelijkheid om meer ATP te genereren voor elk afgebroken organisch molecuul.

Naarmate de endosymbiotische theorie geaccepteerd werd in de wetenschappelijke gemeenschap, werd er fel gedebatteerd over de taxonomische identiteit van de voorouderlijke organismen die betrokken waren bij de symbiose.

Tegenwoordig wordt het idee gebruikt dat de grote gastheer een archaea was en het verzwolgen organisme (zoals we eerder vermeldden) een alfa-proteobacterie was - hoewel sommige varianten van de theorie een anaërobe bacterie voorstellen, aangezien er verschillende anaërobe vormen zijn van mitochondriën zoals waterstofsomen.

De oorsprong van plastiden

Herkomst van primaire plastiden

Hoewel de symbiotische theorie aan het eind van de jaren zestig werd ondersteund door robuust bewijs uit meerdere biologiegebieden, duurde het tot de jaren negentig voordat snelle vorderingen in de verwerking van bio-informatica en sequencing-technieken op moleculair niveau bewijs leverden.

Vergelijkende studies op basis van moleculaire fylogenieën waren in staat om de oorsprong van de genen gecodeerd door plastiden in planten te traceren naar cyanobacteriën. Bovendien hebben ze de overdracht van genen van het endosymbiont-genoom naar het nucleaire genoom van de gastheer aangetoond.

De aanmaak van de eerste plastiden vond naar schatting 1,5 miljard jaar geleden plaats, hoewel het temporele cijfer onder wetenschappers controversieel blijft.

Herkomst van secundaire plastiden

Hoewel de vestiging van een voorouderlijke cyanobacterie in een prokaryote gastheer de oorsprong van primaire plastiden verklaart, wordt de evolutionaire geschiedenis complex wanneer men probeert de oorsprong te verklaren van de secundaire plastics die we in sommige fotosynthetische organismen vinden.

Deze secundaire plastiden worden gekenmerkt door de aanwezigheid van extra membranen, dat wil zeggen een of twee extra membranen voor de twee membranen die gewoonlijk het organel omringen. Dit aantal membranen bemoeilijkt de interpretatie, want als een voorouderlijke prokaryoot een cyanobacterie zou inslikken, zou hij niet alle drie of vier membranen verkrijgen.

Een ingenieus antwoord op dit evolutionaire probleem was dus het voorstellen van meerdere endosymbiose-gebeurtenissen. In deze context werd een plantencel met een reeds bestaand plastide verzwolgen door een tweede gastheer, en uiteindelijk krimpend tot een plastide.

In sommige gevallen treedt een derde endosymbiotische gebeurtenis op. Het aantal symbiose en de aard van de gastheer worden in de literatuur besproken, hoewel er empirisch bewijs is dat het idee van meerdere endosymbiose-gebeurtenissen ondersteunt.

Referenties

1. Anderson, PW (1983). Voorgesteld model voor prebiotische evolutie: het gebruik van chaos. Proceedings of the National Academy of Sciences, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologie: leven op aarde. Pearson onderwijs.
3. Campbell, AN, en Reece, JB (2005). Biologie. Redactioneel Médica Panamericana.
4. Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) The Origin of Plastids. Natuureducatie 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biologie 1: een constructivistische benadering. Pearson Education.
6. Grijs, MW (2017). Lynn Margulis en de endosymbiont-hypothese: 50 jaar later. Moleculaire biologie van de cel, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Multilevel selectie in modellen van prebiotische evolutie: compartimenten en ruimtelijke zelforganisatie. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Seriële endosymbiose of bijzondere gebeurtenis aan de oorsprong van eukaryoten?. Journal of theoretische biologie, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). De oorsprong en vroege evolutie van het leven: prebiotische chemie, de pre-RNA-wereld en tijd. Cell, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Seriële endosymbiotische theorie (SET) en samengestelde individualiteit. Microbiology Today, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF en Szostak, JW (2010). De oorsprong van het cellulaire leven. Cold Spring Harbor-perspectieven in de biologie, a002212.
12. Stano, P., en Mavelli, F. (2015). Protocells-modellen in de oorsprong van het leven en synthetische biologie. Life, 5 (4), 1700–1702.