BRANCHIOPODA: KENMERKEN, VOORTPLANTING, VOEDING - BIOLOGIE - 2025

De branchiopoden ( Branchiopoda- klasse ) zijn een groep kleine kreeftachtigen, voornamelijk zoetwaterdieren, die voornamelijk worden gekenmerkt door de aanhangsels van het gebied achter de kop in de vorm van vellen. Deze aanhangsels, filopodia genaamd, hebben een lob die functioneert als een kieuw en geven de groep zijn naam (branchiopoda = branchiale voet).

Bij sommige branchiopoden is het lichaam verdeeld in drie gebieden of tagmata; hoofd, thorax en buik. Anderen geven echter geen duidelijke afbakening tussen deze laatste twee tagmata, het postcephalische deel van het lichaam dat de naam romp krijgt, dat een variabel aantal lichaamssomieten heeft.

Calmanostraca, Triops australiensis. Genomen en bewerkt uit: Stijn Ghesquiere.

Ondanks hun kleine formaat zijn sommige branchiopoden van commercieel belang, zoals watervlooien (Daphnia) en artemia (Artemia), die worden gebruikt als voedsel voor vissen en garnalen in aquacultuurbedrijven.

kenmerken

Branchiopoden zijn zeer variabel van vorm, waardoor het moeilijk is om ze algemeen te karakteriseren. De monofie is echter meerdere keren bewezen. Onder de kenmerken die de groep definiëren, kunnen worden opgemerkt:

- De aanhangsels van de romp of thorax zijn foliaceus, terwijl de somieten van de buik, indien duidelijk, aanhangsels (pleopoden) missen. Het aantal lichaamssegmenten is variabel.

- Het schild kan aanwezig zijn in de vorm van een tweekleppige schelp (Laevicaudata), univalva (Cladocera), hoofdschild (Notostraca) of afwezig (Anostraca), maar het is nooit verkalkt.

- Het eerste paar antennes (anténules) is over het algemeen niet gesegmenteerd, terwijl de maxillae over het algemeen verkleind, rudimentair of afwezig zijn. De ogen zijn meestal in paren aanwezig.

- De branchiopoden zijn over het algemeen klein (minder dan 40 mm) en van korte duur, ze zijn meestal zoet water, hoewel er soorten zijn die in hypersaline water leven.

Taxonomie en classificatie

Traditioneel werden branchiopoden opgenomen in een kunstmatige groep genaamd entomostraci, die, door hun exoskelet niet te verkalken, op insecten leken, vandaar hun naam.

Dit taxon is echter verwijderd en heeft geen taxonomische validiteit vanwege het polyfyletische karakter, dat wil zeggen dat de verschillende groepen niet dezelfde voorouder hadden.

Momenteel vertegenwoordigen de branchiopoden een klasse binnen het subphylum Crustacea. De klasse Branchiopoda wordt vertegenwoordigd door drie subklassen:

Calmanostraca

Het bevat een enkele volgorde van huidige soorten; de bestelling Notostraca. Notostraca zijn branchiopoden waarvan het kopgebied wordt beschermd door een dorsaal schild. Ze presenteren ringen in het achterste deel van het lichaam, die geen echte lichaamssomieten zijn.

Deze organismen kunnen hermafroditisme of gescheiden geslachten vertonen, in welk geval ze geen uitgesproken seksueel dimorfisme vertonen, behalve de aanwezigheid van een oviscus bij vrouwen.

Het zijn voornamelijk zoetwaterlichamen die in tijdelijke waterlichamen leven, hoewel er ook soorten brak- en zeewater zijn. Ze voeden zich voornamelijk met puin, en sommige soorten kunnen ongedierte van rijstvelden worden.

Sarsostraca

Subklasse die de Anostraca (orde Anostraca) bevat, algemeen bekend als artemia, hoewel de laatste term alleen mag worden gebruikt voor vertegenwoordigers van het geslacht met dezelfde naam.

Deze kreeftachtigen missen een schaal of kopschild; ze hebben een paar samengestelde en gesteelde ogen, en soms hebben ze ook een vreemd half misselijk oog.

De geslachten zijn gescheiden en er kan seksueel dimorfisme zijn ter hoogte van de antennes, die bij de vrouwtjes zijn verminderd en robuust zijn en bij de mannetjes worden gevormd door twee gesegmenteerde exemplaren. Parthenogenese kan aanwezig zijn.

Ze bewonen zoetwaterlichamen tot hypersaline wateren, waar ze zich voornamelijk voeden door filtratie van plankton, hoewel sommige soorten roofdieren zijn van kleine ongewervelde dieren.

Sarsostraca, Artemia salina. Genomen en bewerkt uit: © Hans Hillewaert.

Diplostraca

Traditioneel verdeeld in de orden Cladocera en Conchostraca. Momenteel wordt Cladocera als een superorde beschouwd, terwijl de Conchostracos, die als polyfyletisch worden beschouwd, in twee orden werden gescheiden; Laevicaudata en Spinicaudata.

De schaal kan echt tweekleppige zijn, of alleen qua uiterlijk, zoals in het geval van cladocerans, die een gevouwen schaal hebben op het dorsale deel van het dier, waardoor het lijkt alsof ze worden gevormd door twee kleppen. Deze schelp kan (Cladocera) al dan niet omsluiten (Laevicaudata, Spinicaudata) het cephalische gebied.

De geslachten in deze organismen zijn over het algemeen gescheiden, maar parthenogenese komt veel voor. De larve kan aanwezig zijn, of er kan directe ontwikkeling zijn.

Reproductie

Reproductie in branchiopoden kan seksueel of aseksueel zijn, door parthenogenese.

Aseksueel

Parthenogenese in branchiopoden kan geografisch of cyclisch zijn. Bij geografische parthenogenese bevinden parthenogenetische vormen zich meer in de richting van de poolzones, terwijl seksuele vormen beginnen te verschijnen naarmate men verder gaat naar gematigde streken of naar de evenaar.

Bij cyclische parthenogenese reproduceren organismen zich gewoonlijk door parthenogenese, maar wanneer de omstandigheden ongunstig worden, verschijnen seksuele vormen.

Voorbeelden van geografische parthenogenese komen voor in notostrachs van het geslacht Triops, terwijl cyclische parthenogenese vaak voorkomt in cladocerans van het geslacht Daphnia.

Seksueel

Anostraci zijn tweehuizig, dat wil zeggen dat ze verschillende geslachten hebben, maar de meeste andere soorten branchiopoden hebben zowel hermafrodiete als tweehuizige vormen.

Geslachtsbepaling kan plaatsvinden door geslachtschromosomen of door autosomale chromosomen. In cladocerans kunnen factoren zoals temperatuur of bevolkingsdichtheid bijvoorbeeld de geslachtsbepaling beïnvloeden.

Wanneer hermafroditisme bestaat, kunnen de organismen zichzelf bevruchten of zich kruisen met mannetjes, maar bij veel soorten is er geen kruisbestuiving, dat wil zeggen dat een paar hermafrodieten niet tegelijkertijd kan bevruchten.

In branchiopoden hebben de eieren die door parthenogenetische reproductie worden geproduceerd over het algemeen een dunne schaal en kunnen ze niet in de rustperiode gaan. Eieren die door seksuele voortplanting worden geproduceerd, hebben daarentegen een dikke dop. De laatste worden slapende eieren of cysten genoemd.

Cysten zijn bestand tegen langdurige uitdroging en komen alleen uit als de omgevingsomstandigheden gunstig zijn. Deze eieren produceren over het algemeen alleen vrouwelijke nakomelingen, waarbij organismen gaan groeien en rijpen om parthenogenetisch te reproduceren.

In sommige gevallen, tijdens seksuele voortplanting, treedt er tijdens de meiose een storing op om gameten te produceren, wat resulteert in gameten met een hogere dan normale genetische belasting, die kunnen worden bevrucht en levensvatbare organismen kunnen produceren.

Organismen die zich ontwikkelen met overtollige chromosomale belasting worden polyploïden genoemd, die dankzij parthenogenese in de populatie kunnen worden gefixeerd. Sommige exemplaren van het geslacht Artemia kunnen bijvoorbeeld een triploïde, tetraploïde of zelfs hogere chromosomale belasting hebben.

Ademen

Gasuitwisseling in branchiopoden vindt plaats via de kieuwen op de benen van de romp. Wanneer organismen zwemmen, klapperen ze met hun benen tegen het water, waardoor een stroming wordt opgewekt waardoor ze niet alleen kunnen bewegen, maar ook kunnen ademen en voedseldeeltjes kunnen vangen.

Ademhalingspigmenten dragen ademhalingsgassen (zuurstof en kooldioxide) in het bloed via ademhalingspigmenten. Deze pigmenten zijn, in tegenstelling tot wat bij gewervelde dieren voorkomt, niet opgesloten in bloedcellen, maar worden in verdunning aangetroffen in de hemolymfe.

Branchiopoden bezitten in feite hemocyanine als ademhalingspigment. Hemocyanine is een eiwit dat is geassocieerd met twee koperatomen en niet zo efficiënt is in het transporteren van zuurstof als hemoglobine.

Anostraca kan, wanneer de omgevingsomstandigheden ongunstig worden en het zuurstofgehalte in het water dalen, hemoglobine synthetiseren om de ademhalingsefficiëntie te maximaliseren.

Voeding

Zijn voedsel is in feite door het plankton en de deeltjes organisch materiaal in het water te filteren. Sommige soorten kunnen echter actieve roofdieren zijn en andere kunnen zich voeden met organisch afval dat uit het substraat is verkregen.

Tijdens filtratie zwemmen de meeste branchiopoden in een omgekeerde positie, dat wil zeggen met de rug naar de bodem en de buik naar de oppervlakte. Bovendien vindt het slaan van de benen plaats in een richting van achter naar voren.

De voedseldeeltjes, die de branchiopoden met hun poten hebben opgevangen, vallen in een groef op het ventrale deel van het lichaam en het klapperen van de poten leidt ze anterieur naar de mond.

Diplostraca, Daphnia longispina. Genomen en bewerkt vanuit: Dieter Ebert, Basel, Zwitserland [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0

Economisch belang

Artemia is een belangrijk product in de aquacultuur. Deze organismen worden gekweekt om biomassa te verkrijgen. Biomassa wordt op zijn beurt gebruikt om volwassen vissen en garnalen te voeren. Aan de andere kant worden hun naupliuslarven op hun beurt gebruikt om larvale stadia van organismen in cultuur te voeden.

Ze verkopen reeds uitgekomen artemia nauplius. Ze brengen ook de cysten op de markt, zodat de nauplius rechtstreeks door de geïnteresseerde partijen wordt uitgebroed.

Evenzo gebruiken veel mensen artemia als huisdier, waarbij ze de naam krijgen van zee-apen (ofwel mokeys) of waterdraken (aqua-draken). Artemia wordt op de markt gebracht als cysten, met instructies voor ontharing en verzorging.

Cladocerans, voornamelijk die van de Daphnia- en Moina-geslachten, worden ook gebruikt als voedsel, levend of gelyofiliseerd, voor zoetwatersoorten in cultuur zoals meervallen en serrasalmiden.

De notostraco's kunnen op hun beurt een plaag zijn in rijstvelden. Op deze velden voeden ze zich direct met de kleine plantjes, of ontwortelen ze tijdens het foerageren. Ze beïnvloeden ze ook door de troebelheid van het water te vergroten, waardoor de penetratie van zonlicht wordt verminderd, waardoor de ontwikkeling van zaailingen wordt vertraagd.

In Japan hebben onderzoekers deze organismen echter gebruikt voor biologische bestrijding van onkruid in rijstgewassen; hebben ontdekt dat hun gebruik efficiënter is dan herbiciden bij het bestrijden van onkruid in deze gewassen.

Referenties

1. RC Brusca, W. Moore en SM Shuster (2016). Ongewervelden. Derde editie. Oxford Universiteit krant.
2. PA McLaughlin (1980). Vergelijkende morfologie van recente Crustacea. WH Freemab and Company, San Francisco.
3. FR Schram (1986). Crustacea. Oxford Universiteit krant.
4. KV Tindall & K. Fothergill (2012). Herziening van een nieuwe plaag van rijst, kikkervisjesgarnaal (Notostraca: Triopsidae), in het zuiden van de Verenigde Staten en een winterscoutingsmethode van rijstvelden voor detectie van voorplanting. Journal of Integrated Pest Management.
5. Branchiopoda. In World Register of Marine Species. Opgehaald van marinespecies.org.
6. F. Takahashi (1994). Gebruik van de kikkervisjesgarnaal (Triops spp.) Als biologisch middel om paddy-onkruid in Japan te bestrijden. Centrum voor voedsel- en kunstmesttechnologie. Opgehaald van fftc.agnet.org
7. B. Wojtasik en M. Bryłka - Wołk (2010). Reproductie en genetische structuur van een zoetwaterschaaldier Lepidurus arcticus uit Spitsbergen. Pools poolonderzoek.