TRICHODERMA HARZIANUM: KENMERKEN, MORFOLOGIE, VOORTPLANTING - BIOLOGIE - 2024

Trichoderma harzianum is een draadschimmelantagonist van plantpathogenen, gebruikt bij de biologische bestrijding van ziekten veroorzaakt door fytopathogene schimmels. Het wordt veel gebruikt in de landbouw vanwege zijn eigenschappen als biofungicide, biofertilizer en biostimulant.

De wetenschappelijke interesse die deze soort genereert, houdt inderdaad verband met de controlemechanismen tegen fytopathogene schimmels. Acties zoals competitie om voedingsstoffen en ruimte, mycoparasitisme en antibiose zijn biologische controlemechanismen.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum is een kosmopolitische schimmel, aangezien het wereldwijd wordt verspreid in verschillende ecosystemen en natuurlijke omgevingen, en zijn ontwikkeling is gebruikelijk op plaatsen waar organisch plantmateriaal zich ophoopt, zoals gewasresten of humusrijke bodems.

Planten met een hoge dichtheid aan adventieve wortels en een adequate rhizosfeer bevorderen hun kolonisatie. Het grote vermogen om zich aan te passen aan verschillende agrologische omstandigheden, maakt Trichoderma zelfs tot een schimmel met een breed toepassingsspectrum.

Op voedingsniveau is Trichoderma in staat om complexe substraten zoals zetmeel, pectines en cellulose af te breken. Later gebruikt het deze elementen voor zijn groei dankzij het overvloedige enzymatische complex dat het heeft (amylasen, pectinasen, cellulasen en chitinasen).

kenmerken

Aquatische en terrestrische ecosystemen

Deze schimmels worden gekenmerkt door proliferatie in terrestrische ecosystemen (landbouwbodems, graslanden, bossen en woestijnen) en aquatische ecosystemen. Sommige soorten leven vrij in de bodem, zijn opportunistisch, plant symbionten en andere zijn mycoparasieten.

Ze hebben ook het vermogen om verschillende omgevingen te koloniseren, vanwege hun hoge voortplantingscapaciteit. Ze kunnen zich aanpassen en overleven in extreme omstandigheden van temperatuur, zoutgehalte en pH.

Voortplanting en voeding

In hun vegetatieve toestand hebben ze een eenvoudig, haploïde mycelium of septa en hun wand is samengesteld uit chitine en glucanen. Het zijn facultatieve anaëroben en planten zich ongeslachtelijk voort door conidiën.

Deze soort heeft lage voedingsbehoeften, hoewel de groei wordt bevorderd door organische stof en vochtigheid. Het optimale temperatuurbereik voor zijn groei en ontwikkeling is tussen 25º en 30º C.

Habitat

T. harzianum is te vinden in verschillende organische materialen en bodems, ze vertonen een brede verspreiding vanwege hun grote aanpassingsvermogen. Sommige soorten geven de voorkeur aan droge en gematigde plaatsen, en andere vochtige en koude plaatsen.

In het bijzonder concurreren deze schimmels, als endofytische organismen, met de rhizosfeer van de plant en slagen ze erin het worteloppervlak te koloniseren. In feite dringen ze door de intercellulaire ruimtes naar de eerste of tweede laag cellen.

Belang

Deze schimmelgroep is van groot belang voor planten, omdat ze bijdragen aan de bestrijding van fytopathogene schimmels. Ze staan ​​inderdaad algemeen bekend om hun vermogen om gifstoffen en antibiotica te produceren die verschillende ziekteverwekkers beheersen.

Isolaten van het geslacht Trichoderma behoren tot de meest gebruikte biologische bestrijdingsmiddelen in de landbouw. Onderzoek heeft het mogelijk gemaakt hun effectieve bestrijding te verifiëren, aangezien ze inwerken op een groot aantal bodempathogenen.

Kenmerken

Een van de belangrijkste functies van Trichoderma harzianum is het vermogen om symbiotische relaties met planten te ontwikkelen. De schimmel ontvouwt zich en groeit in de wortel van het gewas, waardoor de ontwikkeling toeneemt om meer ruimte te krijgen om te groeien.

Bovendien wordt het gebruikt als biologisch bestrijdingsmiddel en kan het enzymen produceren die fytopathogene schimmels aanvallen en remmen. Inderdaad, het is zeer gunstig om vóór het zaaien in het substraat of het teeltveld te worden verwerkt.

In dit opzicht is zijn werking als competitieve hyperparasiet gebaseerd op de productie van schimmelwerende metabolieten en hydrolytische enzymen. Veroorzakende structurele veranderingen op cellulair niveau, zoals vacuolisatie, granulatie, desintegratie van het cytoplasma en cellysis, op de gecontroleerde organismen.

Studies op magazijnniveau hebben het mogelijk gemaakt om de toename van het wortelstelsel te bepalen bij gebruik van Trichoderma harzianum in verschillende doses. In dit opzicht stimuleert het de ontkieming van zaden en bevordert het de groei van nieuwe zaailingen.

Het is raadzaam om T. harzianum op te nemen in een ziektebestrijdingsprogramma om te profiteren van zijn antagonistische vermogen. Van Trichoderma-toepassingen is bewezen dat ze ziekteverwekkers zoals Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia en Sclerotium voorkomen en bestrijden.

Taxonomie

Het geslacht Trichoderma spp., Werd aanvankelijk beschreven door Persoon (1794), om vier soorten te classificeren die op dit moment niet aan elkaar verwant zijn. Onder hen: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum en Trichotecium roseum.

Vervolgens zijn verschillende classificaties gemaakt op basis van de microscopische kenmerken, de grootte en de aanwezigheid van fialiden. Vervolgens maakte Rafai (1969) een overzicht van het geslacht en beschreef hij 9 soorten Trichoderma spp., Waar hij ook Trichoderma harzianum bij opnam.

De soort T. harzianum (Rafai, 1969), behoort tot het geslacht Trichoderma, familie Hypocreaceae, orde Hypocreales, klasse Sordariomycetes, onderafdeling Pezizomycotina, afdeling Ascomycota, koninkrijk Fungi.

Taxonomische studies van Trichoderma harzianum zijn gebaseerd op variaties in DNA-polymorfisme met behulp van PCR-technieken. Binnen het geslacht T. harzianum (Rifai) zijn vier biologische vormen onderscheiden: Th1, Th2, Th3 en Th4.

Morfologie

Het geslacht Trichoderma omvat een aantal soorten zonder duidelijke seksuele fase. Het wordt gekenmerkt door een septaatmycelium, in het algemeen ovale conidia, niet-wervelende hyaline conidiofoor, enkelvoudige of gegroepeerde fialiden en eencellige conidia.

Op macroscopisch niveau zijn de kolonies gemakkelijk te herkennen aan hun witgroene of geelgroene kleur. Verder worden in gebieden met conidia concentrische ringen waargenomen; en aan de achterkant van de kolonies is de kleur geel, amber of groenachtig geel.

Cultuur van Trichoderma spp. Bron: agrotransfer.org

Op microscopisch niveau worden rechtopstaande, hyaline, vertakte en niet-wervelende conidioforen waargenomen, ze verschijnen in groepen of solitair. De fialiden zijn peervormig, enkelvoudig of in groepen, gezwollen in het centrale gebied en dun aan de top.

De invoeghoek tussen de phialiden en de conidioforen is goed. Eencellige conidia zijn langwerpig of subbolvormig, glad of equinulair. Groen of hyaline van kleur, en in massa aanwezig op de toppen van de fialiden.

Reproductie

Het geslacht Trichoderma heeft geen gevorderde seksuele periode, ze planten zich van nature voort door ongeslachtelijke sporen. De levenscyclus van T. harzianum begint wanneer het organisme groeit en vertakt als een schimmelhypha met een diameter van 5-10 micron.

Aseksuele sporulatie begint wanneer sporen met een diameter van 3-5 micron in grote aantallen worden vrijgegeven. Evenzo worden geïntercaleerde chlamydosporen afzonderlijk gevormd, hoewel soms twee of meer gefuseerde chlamydosporen worden waargenomen.

Actiemechanismen

Het controlerende effect van Trichoderma-schimmels wordt geverifieerd door verschillende werkingsmechanismen op de ontwikkeling van fytopathogene schimmels. Tot de belangrijkste mechanismen die directe actie uitoefenen, behoren concurrentie om ruimte en voedingsstoffen, mycoparasitisme en antibiose.

De biocontrolerende werking van Trichoderma harzianum wordt versterkt door zijn vermogen om de rhizosfeer van planten te koloniseren. Bovendien werken mechanismen zoals de afscheiding van enzymen en de productie van remmende verbindingen als een biocontrollereffect.

Aan de andere kant zijn er mechanismen waarvan de indirecte functie bijdraagt ​​als een bioregulerend effect. Onder hen het vermogen om verbindingen te activeren die verband houden met resistentie, ontgifting van toxines en deactivering van enzymen in de plant.

Het vermogen van de schimmel om het oplossen van voedingselementen, die niet beschikbaar zijn voor planten in hun natuurlijke vorm, te vergemakkelijken, vormt een proces dat de voedingsomstandigheden van de omgeving verbetert om voedingsstoffen aan een gewas te leveren.

Evenzo, wanneer het zich onder gunstige omstandigheden ontwikkelt, is het in staat om de rhizosfeer van planten overvloedig te koloniseren, waardoor het een omgeving kan creëren die gunstig is voor radicale ontwikkeling, waardoor de tolerantie van de plant voor stress wordt verbeterd.

Wedstrijd

Competitie wordt gedefinieerd als een ongelijk gedrag tussen twee individuen om aan dezelfde behoefte te voldoen, of het nu gaat om substraat of voedingsstoffen. Het succes van de wedstrijd resulteert in het vermogen van een van de organismen om het vermogen van de ander te overtreffen.

De Trichoderma harzianum heeft een groot antagonistisch vermogen vanwege zijn snelle ontwikkelingssnelheid. Het biocontrolerende effect wordt bevorderd door zijn brede ecologische aanpassing en aanpassingsvermogen aan ongunstige omstandigheden.

Bovendien heeft het een groot vermogen om de voedingsstoffen in de bodem, voornamelijk stikstof, koolhydraten en polysacchariden, te mobiliseren en te benutten. Op deze manier is het in staat om snel de omgeving te koloniseren en de proliferatie van andere micro-organismen in dezelfde habitat te voorkomen.

Mycoparasitisme

Mycoparasitisme wordt gedefinieerd als een antagonistische symbiotische interactie tussen de schimmel en de ziekteverwekker. Dit mechanisme omvat de extracellulaire enzymen van de celwand van geparasiteerde schimmels: chitinasen en cellulasen.

Deze actie vindt plaats in vier fasen: chemotrofe groei, herkenning, adhesie en coiling en lytische activiteit. Tijdens de laatste fase genereert de schimmel extracellulaire lytische enzymen, breekt de celwand van de ziekteverwekker af en vergemakkelijkt de penetratie van hyfen.

Trichoderma die een plantpathogeen aanvalt (Rhizoctonia sp, oorzaak van wortelrot). Een smalle hyfen van Trichoderma wikkelen zich rond brede hyfen van Rhizoctonia, de laatste zal instorten en afsterven. Trichoderma is een biologisch bestrijdingsmiddel. SEM-vergroting: 2350x.

Trichoderma harzianum groeit tijdens mycoparasitisme chemotroop naar de ziekteverwekker toe, spoelt op en dringt door in de dochters van de gastheer. Door het genereren van speciale enzymen en de afbraak van de celwand van de ziekteverwekker, veroorzaakt het de verzwakking van het fytopathogeen.

Mycoparasitisme als antagonistisch werkingsmechanisme bij T. harzianum is afhankelijk van verschillende factoren. De ontwikkeling van elk stadium is te wijten aan de betrokken pathogenen, de biotrofe of necrotrofische werking van de antagonist en de omgevingsomstandigheden.

• Chemotrofe groei: verwijst naar de positieve directe groei van een organisme naar een chemische stimulus. Trichoderma detecteert de aanwezigheid van de ziekteverwekker en zijn hyfen groeien en bereiken het lichaam als reactie op de chemische stimulus.
• Erkenning: Onderzoeksstudies hebben vastgesteld dat Trichoderma een antagonist is van specifieke plantpathogenen. Moleculen zoals lectine-koolhydraten die in de gastheer aanwezig zijn, maken het vatbaar voor parasitering door de Trichoderma-schimmel.
• Hechting en coiling: Trichoderma hyfen hebben het vermogen om zich aan de gastheer te hechten en haakachtige en appressorachtige structuren te vormen. Dit proces omvat enzymatische processen en de antagonistische associatie van een suiker in de schimmelwand met een lecithine in de fytopathogene wand.
• Lytische activiteit: de afbraak van de celwand van het fytopathogeen vindt plaats, waardoor de penetratie van de Trichoderma-hyfen wordt vergemakkelijkt. De lytische enzymen die bij het proces betrokken zijn, zijn in feite chitinasen, glucanasen en proteasen.

Antibiose

Het is de directe werking van vluchtige of niet-vluchtige organische verbindingen, geproduceerd door Trichoderma op een gevoelige gastheer. Verschillende stammen van T. harzianum produceren giftige antibiotica of metabolieten die de groei van andere micro-organismen remmen.

Toepassingen

Trichoderma harzianum wordt veel gebruikt als biologische controller vanwege zijn snelle groei en ontwikkeling. Bovendien bevordert het een verscheidenheid aan enzymen die andere fytopathogene schimmels kunnen afbreken.

Deze schimmel is een natuurlijk middel, niet agressief voor planten of aarde. Gebruikt als biocontroller, rapporteert het geen toxiciteit op gewassen, maar vermindert het ook de milieu-impact door de afwezigheid van chemicaliën in de bodem.

Het biocontrollereffect van T. harzianum wordt uitgevoerd afhankelijk van de omgevingen waar de incidentie van fytopathogenen voorkomt. De controlemethode en applicatiemodus worden uitgevoerd in de te beschermen structuur, gebied en ruimte.

Over het algemeen wordt de bestrijding uitgevoerd door middel van gecontroleerde toepassingen op de zaden, op het substraat in zaaibedden of direct op de grond. Het gebruik van aspersions op bladeren, bloemen en fruit is gebruikelijk; en onlangs zijn er studies uitgevoerd om aanvallen van pathogenen na de oogst te voorkomen.

Biologische bestrijding in zaden

Zaadbehandeling met T. harzianum is gericht op het beschermen van het zaad tegen intrinsieke of bodempathogenen. Bied bovendien na verloop van tijd bescherming aan de ondergrondse delen van de nieuwe plant nadat deze is ontkiemd.

Als het zaad eenmaal met de schimmel is geïnoculeerd, is het inderdaad in staat de wortel van de plant te koloniseren en zijn biocontrolerende werking uit te oefenen. Bovendien is de hoeveelheid schimmel die op zaden wordt aangebracht lager, het wordt vergeleken met de hoeveelheid die op een landbouwveld moet worden aangebracht.

Voor het aanbrengen van Trichoderma op het zaad worden verschillende methoden gebruikt: het gebruik van een droog poeder, het aanbrengen van biopreparatie in de vorm van een pasta, oplossen in droge klei of coaten door middel van pelletisering.

Biologische bestrijding in de bodem

De bodem is de gunstige omgeving voor de bestrijding van ziekteverwekkers door middel van Trichoderma harzianum. In feite is de rhizosfeer van planten de meest gunstige omgeving om zijn antagonistische werking uit te oefenen.

De toepassing van de schimmel op de zaden wordt uitgevoerd om de biocontroller lokaal in de rhizosfeer te vestigen. De biologische bestrijding in de bodem houdt dus rechtstreeks verband met de toepassing van de schimmel op het zaad.

Trichodermagroei in de rhizosfeer van de plant.
Bron: agroingeniacanarias.com

Andere methoden zijn onder meer directe toepassing op de voor of uitzending, tijdens het planten of tijdens het schoonmaken en harken van de plant. In dit geval wordt het toegepast in poeder, granulaat of samen met organische wijzigingen verwerkt.

Controle over het bladoppervlak

Biologische bestrijding door middel van Trichoderma in bladgebieden, zoals bloemen, fruit en blad, is onderhevig aan omgevingsfactoren. Lage beschikbaarheid van voedingsstoffen, temperatuurschommelingen, zonnestraling en wind zijn omstandigheden die het moeilijk maken voor de schimmel om zich te vestigen.

In dit opzicht moeten de formuleringen die zijn ontworpen om de antagonist aan te brengen, aanhangers en voedingsstoffen bevatten die de kolonisatie van Trichoderma vergemakkelijken. De matige effectiviteit van deze methode en de hoge kosten ervan hebben de studie van nieuwe controlestrategieën op bladniveau bevorderd.

Referenties

1. Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) Het schimmelgenus Trichoderma en zijn relatie met organische en anorganische verontreinigingen.
2. Gato Cárdenas, Yohana. (2010). Conserverings- en formuleringsmethoden van Trichoderma harzianum Rifai. Phytosanity, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay, et al (2009). Werkingsmechanismen van Trichoderma tegen fytopathogene schimmels. Journal of Plant Protection, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Detectie en kwantificering van Trichoderma harzianum, en evaluatie van de biocontrole-activiteit tegen meloenvasculaire fusariose door de toepassing van moleculaire instrumenten (proefschrift).
5. Romero-Arenas Omar, et al (2009) Kenmerken van Trichoderma harzianum, als beperkend middel bij de teelt van eetbare paddenstoelen.
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Productie van Trichoderma harzianum Rifai conidia in twee vermenigvuldigingsmedia. FYTOSANITEIT ISSN 1562-3009.
7. Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Microbiologische karakterisering en productie van Trichoderma harzianum en Trichoderma viride in een ambachtelijk gewas (Master's Degree Thesis).