RIBOSOMEN: KENMERKEN, TYPEN, STRUCTUUR, FUNCTIES - BIOLOGIE - 2025

De ribosomen zijn de meest voorkomende celorganellen en zijn betrokken bij de eiwitsynthese. Ze zijn niet omgeven door een membraan en bestaan ​​uit twee soorten subeenheden: een grote en een kleine, in het algemeen is de grote subeenheid bijna tweemaal zo klein.

De prokaryotische afstamming bezit 70S-ribosomen die zijn samengesteld uit een grote 50S- en een kleine 30S-subeenheid. Evenzo zijn ribosomen van de eukaryote lijn samengesteld uit een grote 60S en een kleine 40S subeenheid.

Het ribosoom is analoog aan een bewegende fabriek, die in staat is om boodschapper-RNA te lezen, om te zetten in aminozuren en ze met elkaar te verbinden door peptidebindingen.

Ribosomen zijn gelijk aan bijna 10% van de totale eiwitten van een bacterie en meer dan 80% van de totale hoeveelheid RNA. In het geval van eukaryoten zijn ze niet zo overvloedig met betrekking tot andere eiwitten, maar hun aantal is hoger.

In 1950 visualiseerde onderzoeker George Palade voor het eerst ribosomen en deze ontdekking werd bekroond met de Nobelprijs voor fysiologie of geneeskunde.

Algemene karakteristieken

Ribosomen zijn essentiële componenten van alle cellen en zijn gerelateerd aan eiwitsynthese. Ze zijn erg klein van formaat, zodat ze alleen zichtbaar zijn onder het licht van een elektronenmicroscoop.

Ribosomen worden vrij aangetroffen in het cytoplasma van de cel, verankerd aan het ruwe endoplasmatisch reticulum - ribosomen geven het dat "gerimpelde" uiterlijk - en in sommige organellen, zoals mitochondriën en chloroplasten.

Membraan-gebonden ribosomen zijn verantwoordelijk voor de synthese van eiwitten die in het plasmamembraan worden ingebracht of naar de buitenkant van de cel worden gestuurd.

Vrije ribosomen, die niet aan een structuur in het cytoplasma zijn gekoppeld, synthetiseren eiwitten waarvan de bestemming zich in de cel bevindt. Ten slotte synthetiseren de ribosomen van de mitochondriën eiwitten voor mitochondriaal gebruik.

Op dezelfde manier kunnen verschillende ribosomen samenkomen en "polyribosomen" vormen, een ketting vormen die is gekoppeld aan een boodschapper-RNA, waarbij hetzelfde eiwit meerdere keren en tegelijkertijd wordt gesynthetiseerd.

Ze bestaan ​​allemaal uit twee subeenheden: de ene wordt groot of groter genoemd en de andere klein of kleiner.

Sommige auteurs beschouwen ribosomen als niet-membraane organellen, omdat ze deze lipidestructuren missen, hoewel andere onderzoekers ze zelf niet als organellen beschouwen.

Structuur

Ribosomen zijn kleine cellulaire structuren (van 29 tot 32 nm, afhankelijk van de groep organismen), afgerond en dicht, samengesteld uit ribosomaal RNA en eiwitmoleculen die met elkaar zijn geassocieerd.

De meest bestudeerde ribosomen zijn die van eubacteriën, archaea en eukaryoten. In de eerste lijn zijn de ribosomen eenvoudiger en kleiner. Eukaryote ribosomen zijn op hun beurt complexer en groter. In archaea lijken ribosomen in bepaalde opzichten meer op beide groepen.

Ribosomen van gewervelde dieren en angiospermen (bloeiende planten) zijn bijzonder complex.

Elke ribosomale subeenheid bestaat voornamelijk uit ribosomaal RNA en een grote verscheidenheid aan eiwitten. De grote subeenheid kan naast ribosomaal RNA uit kleine RNA-moleculen bestaan.

Eiwitten worden in specifieke regio's op volgorde aan ribosomaal RNA gekoppeld. Binnen ribosomen kunnen verschillende actieve sites worden onderscheiden, zoals katalytische zones.

Ribosomaal RNA is van cruciaal belang voor de cel en dit is terug te zien in de volgorde, die tijdens de evolutie vrijwel onveranderd is gebleven, als gevolg van de hoge selectiedruk tegen elke verandering.

Ribosoomfuncties

Ribosomen zijn verantwoordelijk voor het mediëren van het eiwitsyntheseproces in de cellen van alle organismen, aangezien het een universele biologische machinerie is.

Ribosomen - samen met transfer-RNA en boodschapper-RNA - slagen erin om de DNA-boodschap te decoderen en te interpreteren in een reeks aminozuren die alle eiwitten in een organisme zullen vormen, in een proces dat translatie wordt genoemd.

In het licht van de biologie verwijst het woord vertaling naar de verandering van "taal" van nucleotide-tripletten naar aminozuren.

Deze structuren zijn het centrale deel van translatie, waar de meeste reacties plaatsvinden, zoals de vorming van peptidebindingen en het vrijkomen van het nieuwe eiwit.

Eiwit vertaling

Het proces van eiwitvorming begint met de vereniging tussen een boodschapper-RNA en een ribosoom. De boodschapper reist door deze structuur aan een specifiek uiteinde dat het "kettinginitiatorcodon" wordt genoemd.

Terwijl het boodschapper-RNA door het ribosoom gaat, wordt een eiwitmolecuul gevormd, omdat het ribosoom in staat is de boodschap die in de boodschapper is gecodeerd, te interpreteren.

Dit bericht wordt gecodeerd in nucleotide-tripletten, waarbij elke drie basen een bepaald aminozuur aangeven. Als het boodschapper-RNA bijvoorbeeld de sequentie AUG AUU CUU UUG GCU draagt, zal het gevormde peptide bestaan ​​uit de aminozuren: methionine, isoleucine, leucine, leucine en alanine.

Dit voorbeeld toont de "degeneratie" van de genetische code, aangezien meer dan één codon - in dit geval CUU en UUG - codeert voor hetzelfde type aminozuur. Wanneer het ribosoom een ​​stopcodon in boodschapper-RNA detecteert, eindigt de vertaling.

Het ribosoom heeft een A-plaats en een P-plaats. De P-plaats bevat het peptidyl-tRNA en het aminoacyl-tRNA komt de A-plaats binnen.

Transfer RNA

Transfer-RNA's zijn verantwoordelijk voor het transport van de aminozuren naar het ribosoom en hebben de sequentie complementair aan het triplet. Er is een transfer-RNA voor elk van de 20 aminozuren waaruit eiwitten bestaan.

Chemische stappen van eiwitsynthese

Het proces begint met de activering van elk aminozuur met de binding van ATP in een adenosinemonofosfaatcomplex, waarbij hoogenergetische fosfaten vrijkomen.

De vorige stap resulteert in een aminozuur met een overmaat aan energie en binding vindt plaats met zijn respectievelijke transfer-RNA, om een ​​aminozuur-tRNA-complex te vormen. Hier vindt de afgifte van adenosinemonofosfaat plaats.

In het ribosoom ontmoet het transfer-RNA het boodschapper-RNA. In dit stadium hybridiseert de sequentie van het transfer- of anticodon-RNA met het codon of triplet van het boodschapper-RNA. Dit leidt tot de uitlijning van het aminozuur met de juiste volgorde.

Het enzym peptidyltransferase is verantwoordelijk voor het katalyseren van de vorming van peptidebindingen die aminozuren binden. Dit proces verbruikt grote hoeveelheden energie, omdat het de vorming van vier hoogenergetische bindingen vereist voor elk aminozuur dat aan de ketting is bevestigd.

Het reactiemengsel verwijdert een hydroxylgroep aan het COOH-uiteinde van het aminozuur en verwijdert een waterstofatoom aan het NH ₂ einde van het andere aminozuur. De reactieve regio's van de twee aminozuren komen samen en creëren de peptidebinding.

Ribosomen en antibiotica

Omdat eiwitsynthese een onmisbare gebeurtenis is voor bacteriën, richten bepaalde antibiotica zich op ribosomen en verschillende stadia van het translatieproces.

Streptomycine bindt zich bijvoorbeeld aan de kleine subeenheid om het translatieproces te verstoren, wat fouten veroorzaakt bij het lezen van boodschapper-RNA.

Andere antibiotica, zoals neomycines en gentamicines, kunnen ook fouten veroorzaken bij de vertaling en koppelen aan de kleine subeenheid.

Soorten ribosomen

Ribosomen in prokaryoten

Bacteriën hebben, zoals E. coli, meer dan 15.000 ribosomen (in verhoudingen komt dit overeen met bijna een kwart van het drooggewicht van de bacteriële cel).

Ribosomen in bacteriën hebben een diameter van ongeveer 18 nm en bestaan ​​voor 65% uit ribosomaal RNA en slechts 35% uit eiwitten van verschillende groottes, tussen 6.000 en 75.000 kDa.

De grote subeenheid wordt 50S en 30S kleine, die samen een 70S structuur met een molecuulgewicht van 2,5 x 10 ⁶ kDa.

De 30S-subeenheid is langwerpig van vorm en niet symmetrisch, terwijl de 50S dikker en korter is.

De kleine subeenheid van E. coli is samengesteld uit 16S ribosomale RNA's (1542 basen) en 21 eiwitten, en de grote subeenheid bevat 23S ribosomale RNA's (2904 basen), 5S (1542 basen) en 31 eiwitten. De eiwitten waaruit ze bestaan, zijn basisch en het aantal varieert afhankelijk van de structuur.

Ribosomale RNA-moleculen, samen met eiwitten, zijn gegroepeerd in een secundaire structuur vergelijkbaar met andere soorten RNA.

Ribosomen in eukaryoten

Ribosomen in eukaryoten (80S) zijn groter, met een hoger gehalte aan RNA en eiwit. RNA's zijn langer en worden 18S en 28S genoemd. Net als bij prokaryoten wordt de samenstelling van ribosomen gedomineerd door ribosomaal RNA.

In deze organismen, het ribosoom een moleculaire massa van 4,2 x 10 ⁶ kDa en wordt ontleed in de 40S en 60S subeenheid.

De 40S-subeenheid bevat een enkel RNA-molecuul, 18S (1874 basen) en ongeveer 33 eiwitten. Evenzo bevat de 60S-subeenheid de RNA's 28S (4718 basen), 5.8S (160 basen) en 5S (120 basen). Bovendien bestaat het uit basische eiwitten en zure eiwitten.

Ribosomen in archaea

Archaea is een groep microscopisch kleine organismen die doet denken aan bacteriën, maar verschillen in zoveel kenmerken dat ze een apart domein vormen. Ze leven in verschillende omgevingen en zijn in staat extreme omgevingen te koloniseren.

De soorten ribosomen die in archaea worden aangetroffen, zijn vergelijkbaar met de ribosomen van eukaryote organismen, hoewel ze ook bepaalde kenmerken van bacteriële ribosomen hebben.

Het heeft drie soorten ribosomale RNA-moleculen: 16S, 23S en 5S, gekoppeld aan 50 of 70 eiwitten, afhankelijk van de soort studie. Qua grootte zijn archaea-ribosomen dichter bij bacteriële ribosomen (70S met twee subeenheden 30S en 50S), maar in termen van hun primaire structuur zijn ze dichter bij eukaryoten.

Omdat archaea de neiging hebben om te leven in omgevingen met hoge temperaturen en hoge zoutconcentraties, zijn hun ribosomen zeer resistent.

Sedimentatiecoëfficiënt

De S of Svedbergs verwijst naar de sedimentatiecoëfficiënt van het deeltje. Het drukt de relatie uit tussen de constante sedimentatiesnelheid en de toegepaste versnelling. Deze maat heeft een tijdsdimensie.

Merk op dat Svedbergs niet additief zijn, omdat ze rekening houden met de massa en vorm van het deeltje. Om deze reden telt bij bacteriën het ribosoom bestaande uit 50S- en 30S-subeenheden niet op tot 80S, en evenzo vormen de 40S- en 60S-subeenheden geen 90S-ribosoom.

Ribosoomsynthese

Alle cellulaire machinerie die nodig is voor de synthese van ribosomen wordt gevonden in de nucleolus, een dicht gebied van de kern dat niet omgeven is door vliezige structuren.

De nucleolus is een variabele structuur afhankelijk van het celtype: het is groot en opvallend in cellen met een hoge eiwitbehoefte en het is een bijna onmerkbaar gebied in cellen die weinig eiwit synthetiseren.

De verwerking van ribosomaal RNA vindt plaats in dit gebied, waar het zich koppelt met ribosomale eiwitten en aanleiding geeft tot granulaire condensatieproducten, de onrijpe subeenheden die functionele ribosomen vormen.

De subeenheden worden buiten de kern getransporteerd - door de kernporiën - naar het cytoplasma, waar ze worden geassembleerd tot rijpe ribosomen die de eiwitsynthese kunnen beginnen.

Ribosomale RNA-genen

Bij mensen worden de genen die coderen voor ribosomale RNA's gevonden op vijf specifieke chromosomenparen: 13, 14, 15, 21 en 22. Omdat cellen grote aantallen ribosomen nodig hebben, worden de genen verschillende keren herhaald op deze chromosomen .

De nucleolusgenen coderen voor 5.8S, 18S en 28S ribosomale RNA's en worden getranscribeerd door RNA-polymerase in een 45S precursor-transcript. 5S ribosomaal RNA wordt niet gesynthetiseerd in de nucleolus.

Oorsprong en evolutie

Moderne ribosomen moeten zijn verschenen in de tijd van LUCA, de laatste universele gemeenschappelijke voorouder, waarschijnlijk in de hypothetische wereld van RNA. Er wordt voorgesteld dat transfer-RNA's fundamenteel waren voor de evolutie van ribosomen.

Deze structuur zou kunnen ontstaan ​​als een complex met zelfreplicerende functies die later functies verwerven voor de synthese van aminozuren. Een van de meest opvallende kenmerken van RNA is het vermogen om zijn eigen replicatie te katalyseren.

Referenties

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochemie. 5e editie. New York: WH Freeman. Paragraaf 29.3, Een ribosoom is een ribonucleoproteïnedeeltje (70S) gemaakt van een kleine (30S) en een grote (50S) subeenheid. Beschikbaar op: ncbi.nlm.nih.gov
2. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Uitnodiging voor biologie. Panamerican Medical Ed.
3. Fox, GE (2010). Oorsprong en evolutie van het ribosoom. Cold Spring Harbor-perspectieven in de biologie, 2 (9), a003483.
4. Hall, JE (2015). Guyton and Hall leerboek van medische fysiologie e-Book. Elsevier Gezondheidswetenschappen.
5. Lewin, B. (1993). Genen Deel 1. Reverte.
6. Lodish, H. (2005). Cellulaire en moleculaire biologie. Panamerican Medical Ed.
7. Ramakrishnan, V. (2002). Ribosoomstructuur en het translatiemechanisme. Cell, 108 (4), 557-572.
8. Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2007). Inleiding tot microbiologie. Panamerican Medical Ed.
9. Wilson, DN en Cate, JHD (2012). De structuur en functie van het eukaryote ribosoom. Cold Spring Harbor-perspectieven in de biologie, 4 (5), a011536.