PENICILLIUM CHRYSOGENUM: KENMERKEN, MORFOLOGIE, HABITAT - BIOLOGIE - 2024

Penicillium chrysogenum is de soort schimmel die het meest wordt gebruikt bij de productie van penicilline. De soort behoort tot het geslacht Penicillium van de Aspergilliaceae-familie van de Ascomycota.

Het wordt gekenmerkt doordat het een draadschimmel is, met septate hyfen. Als het in het laboratorium wordt gekweekt, groeien de kolonies snel. Ze zien er fluweelachtig tot katoenachtig uit en zijn blauwachtig groen van kleur.

Penicillium chrysogenum, syn. Penicillium notatum. Door Crulina 98, van Wikimedia Commons

Algemene karakteristieken

P. chrysogenum is een saprofytische soort. Het is in staat organisch materiaal af te breken om eenvoudige koolstofverbindingen te produceren die het in zijn dieet gebruikt.

De soort is alomtegenwoordig (hij kan overal worden gevonden) en het is gebruikelijk om hem te vinden in gesloten ruimtes, de grond of geassocieerd met planten. Het groeit ook op brood en zijn sporen komen veel voor in stof.

P. chrysogenum-sporen kunnen ademhalingsallergieën en huidreacties veroorzaken. Het kan ook verschillende soorten gifstoffen produceren die mensen beïnvloeden.

Penicilline-productie

Het bekendste gebruik van de soort is de productie van penicilline. Dit antibioticum werd voor het eerst ontdekt door Alexander Fleming in 1928, hoewel hij het aanvankelijk identificeerde als P. rubrum.

Hoewel er andere Penicillium-soorten zijn die penicilline kunnen produceren, komt P. chrysogenum het meest voor. Het preferentiële gebruik in de farmaceutische industrie is te danken aan de hoge productie van het antibioticum.

Reproductie

Ze planten zich ongeslachtelijk voort door middel van conidia (aseksuele sporen) die worden geproduceerd in conidioforen. Deze zijn rechtopstaand en dunwandig, met weinig fialiden (conidia producerende cellen).

Seksuele voortplanting vindt plaats via ascosporen (geslachtssporen). Deze komen voor in dikwandige asci (vruchtlichamen).

Ascosporen (sekssporen) worden geproduceerd in asci (vruchtlichamen). Deze zijn van het type cleistothecium (afgerond) en hebben sclerotische wanden.

Productie van secundaire metabolieten

Secundaire metabolieten zijn organische verbindingen die door levende wezens worden geproduceerd en die niet rechtstreeks in hun metabolisme ingrijpen. In het geval van schimmels helpen deze verbindingen om ze te identificeren.

P. chrysogenum wordt gekenmerkt door de productie van roquefortine C, meleagrine en penicilline. Deze combinatie van verbindingen vergemakkelijkt hun identificatie in het laboratorium. Bovendien produceert de schimmel andere gekleurde secundaire metabolieten. De xanthoxilines zijn verantwoordelijk voor de gele kleur van het exsudaat dat typisch is voor de soort.

Aan de andere kant kan het aflatoxinen produceren, dit zijn mycotoxinen die schadelijk zijn voor de mens. Deze gifstoffen vallen het leversysteem aan en kunnen leiden tot cirrose en leverkanker. De sporen van de schimmel besmetten verschillende voedingsmiddelen die, wanneer ze worden ingenomen, deze pathologie kunnen veroorzaken.

Voeding

De soort is saprofytisch. Het heeft het vermogen om spijsverteringsenzymen te produceren die vrijkomen op organisch materiaal. Deze enzymen breken het substraat af en breken complexe koolstofverbindingen af.

Later komen de eenvoudigere verbindingen vrij en kunnen ze worden opgenomen door de hyfen. Voedingsstoffen die niet worden geconsumeerd, hopen zich op als glycogeen.

Fylogenie en taxonomie

P. chrysogenum werd voor het eerst beschreven door Charles Thom in 1910. De soort heeft uitgebreide synonymie (verschillende namen voor dezelfde soort).

Synonymie

Fleming identificeerde in 1929 de penicilline-producerende soort als P. rubrum, vanwege de aanwezigheid van een rode kolonie. Later werd de soort toegewezen onder de naam P. notatum.

In 1949 gaven de mycologen Raper en Thom aan dat P. notatum synoniem is met P. chrysogenum. In 1975 werd een herziening van de groep van soorten verwant aan P. chrysogenum gemaakt en werden veertien synoniemen voorgesteld voor deze naam.

Het grote aantal synoniemen voor deze soort houdt verband met de moeilijkheid om diagnostische kenmerken vast te stellen. Het is bekend dat variaties in het kweekmedium sommige kenmerken beïnvloeden. Dit heeft geleid tot verkeerde identificaties van het taxon.

Het is interessant om op te merken dat de naam voor het oudste taxon uit hoofde van prioriteit (eerste gepubliceerde naam) P. griseoroseum is, gepubliceerd in 1901. P. chrysogenum blijft echter een geconserveerde naam vanwege het brede gebruik ervan.

Momenteel is de productie van secundaire metabolieten de meest nauwkeurige kenmerken om de soort te identificeren. De aanwezigheid van roquefortine C, penicilline en meleagrine garandeert een correcte identificatie.

Huidige kiesdistrict

P. chrysogenum wordt omschreven als de Chrysogena-sectie van het geslacht Penicillium. Dit geslacht bevindt zich in de Aspergilliaceae-familie van de Eurotiales-orde van de Ascomycota.

De Chrysogena-sectie wordt gekenmerkt door terverticylated en four-whorled conidioforen. De fialiden zijn klein en de kolonies over het algemeen fluwelig. De soorten in deze groep zijn tolerant voor zoutgehalte en produceren bijna allemaal penicilline.

13 soorten zijn geïdentificeerd voor de sectie, waarbij P. chrysogenum de typesoort is. Deze sectie is een monofyletische groep en is de broer van de sectie Roquefortorum.

Morfologie

Deze schimmel heeft filamenteuze mycelia. De hyfen zijn septaat, wat kenmerkend is voor de Ascomycota.

De conidioforen zijn geterverticyleerd (met overvloedige vertakking). Deze zijn dun en gladwandig en meten 250-500 µm.

De metules (takken van de conidiofoor) hebben gladde wanden en de phialiden zijn ampuliform (flesvormig), en vaak met dikke wanden.

Conidia zijn subglobose tot elliptisch, 2,5-3,5 µm in diameter, en gladwandig wanneer bekeken met de lichtmicroscoop. In de rasterelektronenmicroscoop zijn de wanden geknobbeld.

Habitat

P. chrysogenum is kosmopolitisch. De soort groeit in zeewater, maar ook op de bodem van natuurlijke bossen in gematigde of tropische zones.

Het is een mesofiele soort die kan groeien tussen 5 - 37 ° C, met zijn optimum bij 23 ° C. Bovendien is het xerofiel, dus het kan zich ontwikkelen in droge omgevingen. Aan de andere kant is het tolerant voor zoutgehalte.

Vanwege het vermogen om onder verschillende omgevingsomstandigheden te groeien, is het gebruikelijk om het binnenshuis te vinden. Het is onder meer aangetroffen in airconditioning, koelkasten en sanitaire systemen.

Het is een veel voorkomende schimmel als ziekteverwekker van fruitbomen zoals perziken, vijgen, citrusvruchten en guaves. Evenzo kan het granen en vlees besmetten. Het groeit ook op bewerkte voedingsmiddelen zoals brood en koekjes.

Reproductie

Bij P. chrysogenum is er een overwicht van ongeslachtelijke voortplanting. In meer dan 100 jaar van de studie van de schimmel, tot 2013, werd de seksuele voortplanting bij de soort niet geverifieerd.

Ongeslachtelijke voortplanting

Dit gebeurt door de productie van conidia in de conidioforen. De vorming van conidia wordt geassocieerd met de differentiatie van gespecialiseerde voortplantingscellen (phialiden).

De productie van conidia begint wanneer een vegetatieve hypha stopt met groeien en er een septum wordt gevormd. Dan begint dit gebied te zwellen en vormt zich een reeks takken. De apicale cel van de takken differentieert zich in de fialide die zich door mitose begint te delen om de conidia te doen ontstaan.

De conidia worden voornamelijk door de wind verspreid. Wanneer de conidiosporen een gunstige omgeving bereiken, ontkiemen ze en vormen ze het vegetatieve lichaam van de schimmel.

Seksuele reproductie

De studie van de seksuele fase in P. chrysogenum was niet eenvoudig, omdat de kweekmedia die in het laboratorium worden gebruikt de ontwikkeling van seksuele structuren niet bevorderen.

In 2013 slaagden de Duitse mycoloog Julia Böhm en haar medewerkers erin om seksuele voortplanting bij de soort te stimuleren. Hiervoor plaatsten ze twee verschillende rassen op agar gecombineerd met havermout. De capsules werden aan het donker blootgesteld bij een temperatuur tussen 15 ° C en 27 ° C.

Na een incubatietijd tussen vijf weken en drie maanden werd de vorming van cleistocecia (gesloten ronde asci) waargenomen. Deze structuren werden gevormd in de contactzone tussen de twee rassen.

Dit experiment toonde aan dat seksuele voortplanting in P. chrysogenum heterothalisch is. De productie van een ascogonium (vrouwelijke structuur) en een antheridium (mannelijke structuur) van twee verschillende rassen is noodzakelijk.

Na de vorming van het ascogonium en antheridium versmelten de cytoplasma's (plasmogamie) en vervolgens de kernen (karyogamie). Deze cel gaat de meiose binnen en geeft aanleiding tot ascosporen (geslachtssporen).

Cultuur media

Kolonies op kweekmedia groeien erg snel. Ze zien er fluweelachtig tot katoenachtig uit, met witte mycelia aan de randen. De kolonies zijn blauwachtig groen van kleur en produceren een overvloedig, heldergeel exsudaat.

Fruitige aroma's verschijnen in de koloniën, vergelijkbaar met ananas. Bij sommige rassen is de geur echter niet erg sterk.

Penicilline

Penicilline is het eerste antibioticum dat met succes in de geneeskunde is gebruikt. Dit werd bij toeval ontdekt door de Zweedse mycoloog Alexander Fleming in 1928.

De onderzoeker voerde een experiment uit met bacteriën van het geslacht Staphylococcus en het kweekmedium was besmet met de schimmel. Fleming merkte op dat waar de schimmel zich ontwikkelde, de bacteriën niet groeiden.

Penicillines zijn betalactamische antibiotica en die van natuurlijke oorsprong worden op basis van hun chemische samenstelling in verschillende typen ingedeeld. Deze werken voornamelijk op grampositieve bacteriën die hun celwand aanvallen die voornamelijk uit peptidoglycaan bestaat.

Er zijn verschillende soorten Penicillium die penicilline kunnen produceren, maar P. chrysogenum is degene met de hoogste productiviteit. De eerste commerciële penicilline werd geproduceerd in 1941 en werd al in 1943 op grote schaal geproduceerd.

Natuurlijke penicillines zijn niet effectief tegen sommige bacteriën die het enzym penicellase produceren. Dit enzym heeft het vermogen om de chemische structuur van penicilline te vernietigen en te inactiveren.

Het is echter mogelijk geweest om semi-synthetische penicillines te produceren door de samenstelling van de bouillon te veranderen waarin de penicillium wordt gekweekt. Deze hebben het voordeel dat ze resistent zijn tegen penicellase, dus effectiever tegen sommige ziekteverwekkers.

Referenties

1. Böhm J, B Hoff, CO´Gorman, S Wolfer, V Klix, D Binger, I Zadra, H Kürnsteiner, S Pöggoler, P Dyer en U Kück (2013) Seksuele voortplanting en paring-type-gemedieerde stamontwikkeling in de penicilline het produceren van schimmel Penicillium chrysogenum. PNAS 110: 1476-1481.
2. Houbraken en RA Samson (2011) Phylogeny of Penicillium and the segregation of Trichocomaceae in three families. Studies in Mycology 70: 1-51.
3. Henk DA, CE Eagle, K Brown, MA Van den Berg, PS Dyer, SW Peterson en MC Fisher (2011) Speciatie ondanks wereldwijd overlappende distributies in Penicillium chrysogenum: de populatiegenetica van de gelukszwam van Alexander Fleming. Moleculaire ecologie 20: 4288-4301.
4. Kozakiewicz Z, JC Frisvad, DL Hawksworth, JI Pitt, RA Samson, AC Stolk (1992) Voorstellen voor nomina specifica conservanda en rejicienda in Aspergillus en Penicillium (Fungi). Taxon 41: 109-113.
5. Ledermann W (2006) De geschiedenis van penicilline en de productie ervan in Chili. Rev. Chil. Infecteren. 23: 172-176.
6. Roncal, T en U Ugalde (2003) Conidiation-inductie in Penicillium. Onderzoek in microbiologie. 154: 539-546.