PENICILLIUM: KENMERKEN, TAXONOMIE, MORFOLOGIE, HABITAT - BIOLOGIE - 2025

Penicillium is een geslacht van bacteriën dat voorkomt in de Ascomycota phyllum. Het werd voor het eerst beschreven door de Duitse mycoloog Heinrich Link in 1809 en de taxonomie ervan was complex.

Aanvankelijk bevond het zich in de Deuteromycetes (onvolmaakte schimmels), omdat alleen de anamorfe (aseksuele) toestand bekend was. Later werd ontdekt dat Penicillium overeenkwam met de teleomorfe (seksuele) toestanden van de geslachten Eupenicillium en Talaromyces van de Ascomyceten.

Conidiofoor van Penicillium sp. Door AJC1, via Wikimedia Commons.

De anamorfe toestand van Penicillium wordt gekenmerkt door hyfen met septaten (kleurloze hyfen). Wanneer ze in laboratoriumkweekmedia worden geplaatst, veranderen kolonies van blauw, blauwachtig groen naar roze.

De etymologie van Penicillium komt van penseel, aangezien de conidioforen (structuren die aseksuele sporen produceren) vertakt zijn.

Penicillium wordt, samen met andere soorten schimmels, schimmels genoemd, omdat ze op verschillende biologische producten groeien en een laag van verschillende kleuren vormen. Dit geslacht is saprofytisch en kan in verschillende omgevingen groeien.

Veel soorten van het geslacht zijn van groot belang voor de mens. Penicilline (het eerste antibioticum dat in de geneeskunde wordt gebruikt) werd verkregen uit P. chrysogenum. Aan de andere kant verkrijgen de zogenaamde blauwe kazen hun kenmerken door de lipolytische en proteolytische activiteit van Penicillium-soorten.

Sommige soorten zijn schadelijk voor de gezondheid. Deze produceren verschillende gifstoffen zoals ochratoxinen die het niersysteem beschadigen. Andere soorten beschadigen verschillende soorten voedsel, zoals brood en citrus. Sommige zijn ziekteverwekkers van dieren en mensen.

Algemene karakteristieken

De groep wordt gekenmerkt door het presenteren van septaathyfen en de mycelia-vormfilamenten. Wanneer gekweekt in het laboratorium, produceert het kolonies met een compact mycelium en goed gedefinieerde marges.

De kolonies groeien snel en hebben een wollig of donzig uiterlijk. Ze zijn aanvankelijk wit en worden dan blauwgroen, groengeel of roze.

Geslachtssporen (ascosporen) worden geproduceerd in asci (vruchtlichamen) die afhankelijk van de groep houtachtig of zachter van structuur kunnen zijn.

Het meest opvallende kenmerk van het geslacht is de ontwikkeling van vertakte, borstelvormige conidioforen. De verschillende soorten vertakking van de conidiofoor maken het mogelijk om de soort te differentiëren.

De conidiofoor is goed gestructureerd en heeft een as waaruit takken (metallis) worden gevormd. Fialiden (flesvormige cellen die conidia produceren) worden gevormd op de metules. Dit is het belangrijkste karakter om de soort van het geslacht te onderscheiden.

Soorten conidioforen

Simpel : de fialiden staan ​​solitair.

Monoverticylaten : een groep phialiden komt voor aan de top van de conidiofooras.

Divicariates : de methules vertakken zich op verschillende hoogtes en hierop zijn groepen phialiden.

Biverticylaten : drie of meer metallis worden gevormd aan het uiteinde van de schacht, elk met een groep fialiden aan de top.

Terverticylaten : ze presenteren een reeks tussenliggende takken tussen de metules en fialiden.

Productie van mycotoxinen

Penicillium-soorten produceren giftige stoffen die voedsel besmetten, die bekend staan ​​als mycotoxinen. De meest voorkomende zijn ochratoxines en patulines.

Ochratoxines kunnen granen en kazen besmetten en zich ook ophopen in het vet van dieren die door mensen worden geconsumeerd. Deze gifstoffen tasten het niersysteem aan.

Patulines komen voor in granen en noten. Het kan het immuunsysteem verzwakken en het zenuwstelsel aanvallen.

Voeding

Penicillium-soorten zijn saprofyten. Ze hebben een hoge capaciteit om organisch materiaal af te breken doordat ze een grote hoeveelheid hydrolytische enzymen produceren. Deze enzymen kunnen het afbraakproces versnellen.

Deze schimmels staan ​​bekend als schimmels en hun sporen zijn de belangrijkste luchtverontreinigende stoffen in veel gesloten gebouwen. Bovendien gedragen ze zich als ziekteverwekkers van verschillende gewassen, zowel in het veld als na de oogst.

Velen kunnen gifstoffen produceren die schadelijk zijn voor mensen. Anderen bevorderen de fermentatie van sommige voedingsmiddelen en zijn ook in staat antibiotica te produceren.

Fylogenie en taxonomie

De taxonomie van Penicillium is vrij complex, omdat het in veel groepen schimmels vaak voorkwam dat de anamorfe en teleomorfe toestanden als verschillende taxa werden beschouwd.

Aanvankelijk bevond het geslacht zich in de kunstmatige groep deuteromyceten (onvolmaakte schimmels) omdat hun seksuele vormen niet bekend waren. Teleomorfen bevinden zich op de Ascomycota-phylum binnen de bestelling Eurotiales

Het geslacht werd onderverdeeld in vier ondergeslachten: Aspergilloides, Furcatum, Penicillium en Biverticillium, die verschillen door het type conidiofoor. Later werd Biverticillatum geassocieerd met het teleomorfe geslacht Talaromyces en de andere drie ondergeslachten met Eupenicillium.

Later, in een recensie van Penicillium senso stricto (exclusief Talaromyces), werd de teleomorf Eupenicillium als een synoniem beschouwd, aangezien de naam Penicillium ouder is.

Geslacht

Het wordt gekenmerkt door het presenteren van asci gevormd door een netwerk van hyfen met gladde wanden. Asci rijpen in een paar weken in kweekmedium. Er worden acht ascosporen gevormd die eencellig zijn. De anamorf (onderklasse Biverticillatum) heeft smalle fialiden.

Moleculaire studies hebben vastgesteld dat dit een monofyletische groep is en momenteel voorkomt in de Trichocomaceae-familie. Ongeveer 110 soorten worden herkend, gegroepeerd in zeven secties.

Onder de soorten die van belang zijn, valt T. marneffei op, een ziekteverwekker die systemische mycose veroorzaakt bij patiënten met hiv.

Geslacht

Momenteel omvat het geslacht alle soorten Eupenicillium, evenals de geslachten Eladia, Torulomyces, Chromocleista en Hemicarpenteles.

De soort presenteert asci met isodiametrische cellen (gelijke zijden), met zeer harde wanden (gesclerotiseerd). Asci heeft maanden nodig om te rijpen, en in sommige gevallen kunnen ascosporen niet rijpen.

De aseksuele toestand wordt gekenmerkt door ampuleuze of flesvormige brede fialiden.

Het geslacht is gelegen in de Aspergillaceae-familie en is onderverdeeld in twee ondergeslachten (Aspergilloides en Penicillium) en 25 secties.

Habitat

Penicillium-soorten kunnen gedijen in diverse omgevingen en hebben een kosmopolitische verspreiding. Deze zijn in staat om te leven in extreme omstandigheden van temperatuur, zoutgehalte, pH of waterstress.

De aanwezigheid van Penicillium is gemeld bij meer dan 400 plantensoorten. Ze zijn gevonden in zeer koude gebieden zoals het subarctisch gebied en de toendra.

In zoute omgevingen is de aanwezigheid van Penicillium-soorten gerapporteerd als endofyten van zeegrassen of groeien in bodems met een hoog zoutgehalte.

Andere soorten kunnen op natuurlijke wijze of door menselijke activiteiten groeien in sterk verzuurde bodems, zoals mijnafvalwater en industrieel afvalwater.

Reproductie

Penicillium- en Talaromyces-soorten planten zich aseksueel en seksueel voort.

Ongeslachtelijke voortplanting

Het kan optreden door fragmentatie van mycelia die zich later blijven delen. In andere gevallen kan zich een sclerotium (dikwandig mycelium) vormen dat bestand is tegen ongunstige omstandigheden en zich dan begint te delen.

De meest voorkomende vorm van ongeslachtelijke voortplanting is de productie van conidia (geslachtssporen) uit conidioforen. Deze worden gevormd door de deling van de kern van de fialiden.

Seksuele reproductie

Sekssporen worden geproduceerd in de asci. Er wordt een antheridium (mannelijke structuur) en ascogonium (vrouwelijke structuur) gegenereerd. De cytoplasma's van beide structuren versmelten (plasmogamie) en vervolgens komen de kernen samen (karyogamie).

Zodra de diploïde cel is gevormd, treedt meiose op. Er worden vier haploïde cellen gevormd die mitose ondergaan en zo acht ascosporen produceren.

Ascosporen zijn haploïde met een enkele kern. Ze kunnen een glad of versierd oppervlak hebben en worden weggeblazen door wind of afgevoerd door regen.

Ziekteverwekkers en ziekten

Verschillende soorten Penicillium zijn veroorzakers van voedselbederf, vooral als de omstandigheden vochtig en warm zijn. Hierop ontwikkelen zich kolonies en de enzymen die deze produceren, breken ze snel af. Kolonies zijn over het algemeen groenachtig van kleur.

De vervuiling van gebouwen door de sporen van Penicillium en andere geslachten komt ook vaak voor. Gesloten en vochtige omgevingen bevorderen de ontwikkeling van de schimmel. Er zijn mensen die erg gevoelig zijn voor sporen, die verschillende luchtwegaandoeningen en allergieën veroorzaken.

T. marneffei (voorheen Penicillium marneffei) veroorzaakt penicilliose, een ziekte die endemisch is in Zuidoost-Azië. Dit treft alleen patiënten met immunosuppressie, voornamelijk degenen met hiv. Conidia infecteren de gastheer door inademing en ontwikkelen zich vervolgens intracellulair, waardoor de functie van sommige organen wordt aangetast.

Biotechnologie

Sommige Penicillium-soorten worden veel gebruikt in de voedings- en farmaceutische industrie.

In veel vleesproducten die aan rijpingsprocessen worden onderworpen, is de aanwezigheid van schimmelkolonies op het oppervlak gebruikelijk. Deze paddenstoelen versterken de karakteristieke aroma's en smaken door de productie van verschillende chemische verbindingen.

Penicillium-soorten vormen de microbiële flora aan het oppervlak in sommige gefermenteerde worsten zoals salami. Dit zijn antioxidanten en voorkomen uitdroging, naast hun proteolytische capaciteit die bijdraagt ​​aan de genezing van de producten en het voorkomen van de aanval van ziekteverwekkers.

In het geval van de zogenaamde blauwe kazen wordt P. roqueforti toegevoegd tijdens hun rijping. Zijn activiteit produceert enzymen die chemische verbindingen afbreken en de karakteristieke geur en smaak van deze kazen produceren. De blauwe vlekken zijn de kolonies van de schimmel op de kaas.

Sommige soorten zijn in staat natuurlijke antibiotica te produceren. Een daarvan is penicilline, dat voornamelijk wordt verkregen uit P. chrysogenum. Penicilline was het eerste antibioticum dat in de geneeskunde werd gebruikt.

Referenties

1. Acosta R (2006) Selectie van Penicillium-producenten van antischimmelpeptiden voor gebruik in vleesproducten. Geheugen om in aanmerking te komen voor de titel van dokter. Faculteit Diergeneeskunde, Universiteit van Extremadura, Spanje. 288 blz.
2. Cabañes J, MR Bragulat en G Castellá (2010) Ochratoxin een producerende soort in het geslacht Penicillium. Toxinen 2: 1111-1120.
3. Houbraken en RA Samson (2011) Phylogeny of Penicillium and the segregation of Trichocomaceae in three families. Studies in Mycology 70: 1-51.
4. Samson RA, N Yilmazi, J Houbraken, H Spierenburg, KA Seifert, SW Peterson, J Varga en JC Frisvad (2011) Fylogenie en nomenclatuur van het geslacht Talaromyces en taxa ondergebracht in Penicillium subgenus Biverticillium. Studies in Mycology 70: 159-183.
5. Visagie CM, J Houbraken, JC Frisvad, SB Hong, CGW Klaassen, G Perrone, KA Seifert, J. Varga, T Yaguchi en RA Samson (2014) Identificatie en nomenclatuur van het geslacht Penicillium. Studies in Mycology 78: 343-371.
6. Yadav A, P Verma, V Kumar, P Sangwan, S Mishra, N Panjiar, V Gupta en AK Saxena (2017) Biodiversiteit van het geslacht Penicillium in verschillende habitats. In: KV Gupta en S Rodríguez-Canto (ed). Nieuwe en toekomstige ontwikkelingen in microbiële biotechnologie en bio-engineering. Eigenschappen en toepassingen van het penicilliumsysteem. Elsevier, Verenigd Koninkrijk.