De bladsteel , in de plantkunde, is de steel die, als een gewei, het min of meer afgeplatte deel (of lamina) van het blad verbindt met de tak die het ondersteunt. Het blad is een aanhangsel van de stengel. Samen met het blad wordt de bladsteel, die in de meeste planten aanwezig is, als onderdeel van het blad beschouwd. De term "peiolo" is afgeleid van "petiolus", wat Latijn is voor kleine voet.
Afgezien van zijn afgeplatte vorm, lijkt de anatomie van het blad, inclusief de bladsteel, op die van de stengel. In tegenstelling hiermee heeft het lemmet een relatief constante maat.
Bron: pixabay.com
Externe functies
In varens wordt de bladsteel, indien aanwezig, de spil genoemd. Bij coniferen is er meestal geen specialisatie van de bladschijf en bladsteel. De meeste angiospermen hebben eenvoudige bladeren, samengesteld uit een breed blad en een goed gedefinieerde bladsteel, bladstelen genoemd.
Bepaalde angiospermen met kleine of langwerpige bladeren, waarvoor de schaduw van hun eigen messen geen probleem is, je hebt bladeren zonder bladstelen, genaamd sessiel.
Palmen en aroids, waarvan de bladeren lijken te zijn geëvolueerd uit grasachtige bladeren, hebben geen echte bladstelen. De "bladstelen" zijn eigenlijk een gemodificeerd deel van de lamina.
Andere angiospermen hebben zogenaamde samengestelde bladeren omdat ze zijn verdeeld in afzonderlijke vellen of blaadjes, elk met zijn eigen bladsteel, bladsteel genaamd.
De bladstelen hebben meestal zelfs aanhangsels, gelegen aan hun basis, steunblaadjes genoemd. Deze aanhangsels kunnen het uiterlijk hebben van doornen, haren, ranken of bladeren. Ook aan de basis van de bladstelen kunnen de pulvínules verschijnen, dit zijn vergrotingen die de bladeren mobiliteit bieden.
Sommige planten hebben hele grote en verdikte bladstelen. Deze omvatten rabarber (Rheum rhabarbarum) en selderij (Apium graveolens), waarvan de vlezige bladstelen eetbaar zijn.
Interne kenmerken
De bladsteel epidermis is meestal vergelijkbaar met die van de lamina, maar bevat minder huidmondjes en trichomen. Het mesofyl lijkt op de cortex van de stengels en kan overvloedig collenchym bevatten, dat mechanische ondersteuning biedt aan de lamina.
Vasculaire weefsels zijn zeer variabel. Het aantal en de plaatsing van de vaatbundels zijn gerelateerd aan de vorm en functie van het blad. Binnen de bladsteel kunnen deze bundels zich verdelen of samenvoegen, wat ook te maken heeft met de mechanische ondersteuning van het blad.
Toename
De groei van de bladeren bestaat uit drie fasen: productie van de bladprimordium; primaire morfogenese; en secundaire morfogenese of expansie.
De productie van het bladprimordium is te wijten aan celdelingen onder het oppervlak van het apicale meristeem. Groeihormonen, zoals auxine en gibberelline, stimuleren de vorming van dit primordium. Auxine zal een belangrijke rol blijven spelen in volgende fasen van bladgroei.
Tijdens de primaire morfogenese vormt de celvermenigvuldiging van het beginnende bladprimordium de toekomstige as van het blad, het filopodium genaamd. Dit wordt uiteindelijk de bladsteel en hoofdnerf van het blad. Tijdens deze fase groeit het filopodium in lengte en dikte, en begint het blad zich te vormen als gevolg van cytokinese van marginale meristemen.
Bij sommige planten is de bladsteel het resultaat van de onderdrukking van de activiteit van de marginale meristemen nabij de stengel. In andere gevallen produceert een basaal meristeem, dicht bij de marginale meristemen, het filopodium en uiteindelijk de bladsteel.
Tijdens secundaire morfogenese leidt de voortzetting van de marginale meristeemcytokinese tot de laterale expansies van het filopodium, die samen het blad vormen.
Kenmerken
Fotosynthese vindt plaats in alle groene delen van planten, inclusief bladstelen. Deze helpen om de vellen aan licht bloot te stellen, waardoor ze wegblijven van de schaduwen die door andere vellen worden geproduceerd.
Als de bladstelen lang en flexibel zijn, laten ze de bladeren door de wind bewegen. Dit beschermt ze tegen oververhitting en stelt ze bloot aan meer kooldioxide voor fotosynthese.
De bewegingen van de bladeren kunnen ze ook beschermen tegen onthechting die kan worden veroorzaakt door harde wind en tegen aanvallen door folivore insecten.
Het xyleem van de bladstelen zorgt voor water en minerale zouten aan de bladen. Zijn floëem stuurt de suikers die door fotosynthese in de platen worden geproduceerd direct of indirect naar de stengels, bloemen en vruchten.
Het afstoten van de bladeren, in de herfst in gematigde streken en in het droge seizoen in tropische streken, is mogelijk dankzij de abcissiezone van de bladstelen, die bestaat uit een strook zwak weefsel, gelegen aan de basis van de bladsteel , die per seizoen verschilt en breekt.
Aanpassingen
Planten vertonen een verrassende plasticiteit in de vorm van het blad en de bladstelen, die bij dezelfde soort sterk kunnen variëren afhankelijk van de populatie, deel van de plant, habitat en microhabitat (bijvoorbeeld schaduwrijke of zonnige plaatsen).
Sommige waterplanten hebben lange, flexibele bladstelen waardoor hun bladeren kunnen drijven. Andere waterplanten, zoals de waterhyacint (Eichornia crassipes), hebben pneumatische bladstelen die als drijvers werken.
De pulvinules bevatten motorcellen waardoor de bladeren kunnen bewegen. De bewegingen kunnen positief heliotroop zijn (op zoek naar zonlicht), negatief heliotroop (zonlicht vermijden) of defensief (aanvallen door herbivore dieren vermijden). Motorcellen kunnen osmotische verbindingen accumuleren of elimineren, door hun turgor te variëren.
De doornvormige steunblaadjes beschermen planten tegen herbivore zoogdieren. Degenen met een rankvorm houden de klimplanten vast. De bladvormige steunblaadjes fotosynthetiseren en beschermen de lamina, vooral als deze jong is.
De bladstelen kunnen extraflorale nectariën hebben, die, hoewel ze niet bijdragen aan de bestuiving van de bloemen, insecten aantrekken, zoals mieren, die de plant beschermen tegen andere insecten met herbivore gewoonten.
Evolutie
De verschillen tussen de parallelle aders van de eenzaadlobbigen en de reticulaire aders van de tweezaadlobbigen worden geïnterpreteerd in de zin dat de bladen van de eerste zijn afgeleid van de bladsteel, of van de bladsteel en hoofdnerf, van de laatste.
Met andere woorden, de bladeren van eenzaadlobbigen zouden homoloog zijn aan de bladsteel van andere angiospermen.
Referenties
- Beck, CB 2010. Een inleiding tot plantstructuur en ontwikkeling - plantanatomie voor de eenentwintigste eeuw. Cambridge University Press, Cambridge.
- Eames, AJ 1961. Morfologie van de angiospermen. McGraw-Hill, New York.
- Ingrouille, M. 2006. Planten: evolutie en diversiteit. Cambridge University Press, Cambridge.
- Mauseth, JD 2016. Botany: een inleiding tot plantenbiologie. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
- Schooley, J. 1997. Inleiding tot de botanie. Delmar Publishers, Albany.