OOMYCETEN: KENMERKEN, LEVENSCYCLUS, VOEDING, VOORTPLANTING - BIOLOGIE - 2026

De oomyceten of watervormen (Oomycetes of Oomycota) zijn een groep organismen die traditioneel onder de schimmels wordt ingedeeld. Tot de kenmerken die beide groepen organismen (schimmels en oömyceten) gemeen hebben, behoren het type groei, de vorm van voeding en het gebruik van sporen tijdens de voortplanting. Moleculaire studies hebben echter aangetoond dat oomyceten geen verband houden met echte schimmels.

Sommige soorten zijn parasieten van planten en behoren tot de meest verwoestende ziekteverwekkers van gewassen. Ziekten die ze veroorzaken zijn bacterievuur in zaailingen, wortelrot, bladvlekkenziekte en valse meeldauw.

Phytophthora infestans. Directe kieming van een sporangium door kiembuis. Foto door HD Thurston. Genomen en bewerkt vanaf apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

De Grote Hongersnood, of Ierse Aardappel Hongersnood, werd veroorzaakt door een oömyceet genaamd Phytophthora infestans. De ziekteverwekker vernietigde de Ierse aardappelgewassen in de jaren 1840.

Op dat moment was ongeveer de helft van de bevolking voor hun voortbestaan ​​uitsluitend afhankelijk van dit gewas. Door het verlies van oogsten stierven bijna een miljoen mensen van de honger en een vergelijkbaar aantal vluchtte het eiland op zoek naar betere levensomstandigheden.

kenmerken

Oomyceten zijn een groep organismen, voornamelijk in het water levende organismen, die een celwand hebben die is samengesteld uit ß-glucanen, proline en cellulose. Zijn levenscyclus is overwegend diploïde.

De hyfen zijn meerkernig of co-enocytisch en asept. Het mycelium produceert septa uitsluitend om de thallus te scheiden van de voortplantingsstructuren.

Ongeslachtelijke voortplanting vindt plaats door middel van biflagellate sporen (zoösporen) geproduceerd in zoosporangia. Seksuele voortplanting is heterogaam en vindt plaats door directe injectie van de mannelijke kernen (= sperma) van het antheridium in de eieren in de oögonia.

De typische genoomgrootte van oomyceten is 50 tot 250 megabasen (Mb), erg groot vergeleken met die van schimmels, die 10 tot 40 Mb is.

Taxonomie

Traditioneel werden de oomyceten ingedeeld in het koninkrijk van schimmels (Fungi). Moleculaire en biochemische studies hebben er echter toe geleid dat ze zijn verplaatst naar het Protista-koninkrijk. Ze behoren tot de phylum Heterokontophyta, Class Oomycota. De klas bevat tot nu toe 15 bestellingen.

Levenscyclus

Tijdens de epidemische fase worden oömyceten verspreid door wind of water, door middel van aseksuele sporangia. Deze sporangia kunnen direct ontkiemen en invasieve hyfen vormen.

De kieming van het sporangium kan ook indirect zijn, waarbij mobiele zoösporen vrijkomen. Zoösporen worden aangetrokken door het oppervlak van toekomstige gastheren. Bij sommige soorten hangt de directe of indirecte kieming van de sporangium af van de omgevingstemperatuur.

Bij het ontkiemen vormen de sporangia en zoösporen kiembuizen, die zullen infecteren door de vorming van appressoria en penetratiestructuren.

Na penetratie groeien de hyfen zowel inter- als intracellulair in de gastheer. Na ten minste 3 dagen groei kunnen de hyfen nieuwe sporangia vormen die zich verspreiden om nieuwe organismen te infecteren.

Seksuele voortplanting vindt plaats door de productie van gametangia: oögonia en antheridia. Elk individu produceert over het algemeen zowel antheridia als oögonia. Bij sommige soorten moet de voortplanting worden gekruist (heterothallisch), bij andere kan er zelfbevruchting zijn (homothaal).

Binnen de gametangia vindt meiotische deling plaats. Een of meer oöspheres worden geproduceerd in de oögonia. Flagellated sperma is afwezig in oömyceten. In het antheridium worden haploïde kernen gevormd. Het antheridium groeit in de oögonia en vormt de bevruchtingsbuizen. De bevruchtingsbuizen dringen de oosferen binnen en brengen de haploïde kernen over.

Deze kernen bevruchten de oospheres, waardoor een dikwandige diploïde oospore ontstaat. De vrijgekomen oospore kan lange tijd in het medium blijven voordat hij ontkiemt en een hypha produceert die snel een sporangium zal produceren.

Voeding

Veel oömyceten zijn saprofyten, andere zijn parasieten. Sommige soorten combineren beide levensstijlen. Parasitaire soorten hebben zich aangepast om verschillende groepen organismen te parasiteren, zoals planten, nematoden, gewervelde dieren en kreeftachtigen.

Saprofytische organismen voeren een externe vertering van hun voedsel uit, scheiden enzymen af ​​en absorberen vervolgens de opgeloste moleculen die het gevolg zijn van de vertering.

Parasitaire oömyceten kunnen biotroof, hemibiotroof of necrotroof zijn. Biotrofe soorten halen hun voedingsstoffen uit levende weefsels door middel van een gespecialiseerde hypha genaamd haustorium.

Hemibiotrofen voeden zich eerst met levend weefsel en doden hun gastheer in een later stadium. Necrotrofen scheiden gifstoffen en enzymen af ​​die gastheercellen doden en er vervolgens voedingsstoffen uit halen.

Reproductie

Aseksueel

Oomyceten planten zich ongeslachtelijk voort door middel van sporangia. De sporangia vormen biflagellate sporen die zoösporen worden genoemd. In oömyceten kunnen er twee soorten zoösporen zijn, primair en secundair.

Bij de voorverkiezingen is de flagella aan de top ingebracht. Secundaire zoösporen, reniform van uiterlijk, hebben flagella lateraal ingebracht. In sommige gevallen vormen de sporangia geen sporen, maar ontkiemen ze direct. Dit wordt beschouwd als een aanpassing aan het aardse leven.

Seksueel

Seksuele voortplanting vindt plaats via oogamy. De productie van geslachtscellen vindt plaats in de gametangia. Het vrouwelijke gametangium, of oogonium, is over het algemeen groot en zal door meiose verschillende oosferen produceren. Het mannetje, of antheridium, zal haploïde kernen produceren.

Het antheridium zal naar het oogonium toe groeien en zal via bemestingsbuizen de haploïde kernen in het oogonium brengen. De manier waarop het antheridium aan het oogonium wordt gehecht, kan variëren.

In sommige gevallen voegt het antheridium zich lateraal bij het oogonium en wordt het de paragyne genoemd. In andere gevallen omringt het mannelijke gamentagium de basis van het oogonium (amphiginum). Fusie van de mannelijke haploïde kern met de kern van de oosfeer om aanleiding te geven tot een diploïde oospore vindt plaats in het oogonium.

Ziekten

In planten

Enkele van de beter bekende ziekten die door oömyceten in planten worden veroorzaakt, zijn onder meer Phytophthora van aardappelen, valse meeldauw van druiven, plotselinge dood van eikenhout en wortel- en stengelrot van sojabonen.

Tijdens infectie bereiken deze pathogenen kolonisatie van hun gastheren en moduleren ze de afweer van planten via een reeks ziekte-effector-eiwitten.

Deze effectoren worden ingedeeld in twee klassen op basis van hun doelsites. Apoplastische effectoren worden uitgescheiden in de extracellulaire ruimte van de plant. Cytoplasmica worden daarentegen via de haustoria van de oomyceet in de plantencel gebracht.

Het geslacht Phytopthora omvat hemibiotrofe (bijv. P. infestans, P. sojae) en necrotrofe (bijv. P. cinnamomi) fytopathogenen. Soorten van dit geslacht hebben een ernstige impact gehad op de landbouw,

Phytophora infestans, de veroorzaker van Phytophthora in aardappelen en verantwoordelijk voor de Grote Hongersnood van de jaren veertig, kan andere plantensoorten dan aardappelen infecteren, zoals tomaten en sojabonen. Deze soort kan de hele plant, knollen, wortels of bladeren infecteren, wat leidt tot de dood van de plant.

Phytophthora ramorum daarentegen veroorzaakt de infectie die plotselinge eikendood wordt genoemd en die deze en andere bomen en struiken aantast en een snelle dood veroorzaakt.

Andere fytopathogenen

Plasmopara viticola, de veroorzaker van valse meeldauw, werd aan het einde van de 19e eeuw vanuit Noord-Amerika in Europa geïntroduceerd. Het wordt gekenmerkt door aanvallend loof en clusters.

De symptomen op de bladeren zijn gele laesies met vage randen, 1 tot 3 cm in diameter. Naarmate de ziekte voortschrijdt, kan het necrose van de bladeren en zelfs volledige ontbladering van de plant veroorzaken.

Plasmopara vitícola. Veroorzaker van valse meeldauw op de wijnstok. Genomen en bewerkt vanaf https://www.biolib.cz/en/image/id67152/

Aphanomyces euteiches veroorzaakt wortelrot bij veel peulvruchten. Het wordt beschouwd als de ziekteverwekker die de opbrengst van erwtengewassen in sommige delen van de wereld het meest beperkt. Andere soorten van dit geslacht zijn van invloed op dieren, zowel terrestrische als aquatische habitats.

Bij dieren

Aphanomyces astaci is een specifieke parasiet van de rivierkreeft, zeer pathogeen voor Europese soorten. Het heeft geleid tot het verdwijnen van een groot deel van de Europese populaties van kreeftachtigen van de familie Astacidae.

Oomycete zoösporen worden aangetrokken door chemische signalen van de kreeftachtigen en encysten op de krabschubben. De cysten ontkiemen en produceren een mycelium dat snel groeit in de cuticula, totdat het de interne lichaamsholte bereikt. Zodra de interne weefsels zijn bereikt, sterft de schaaldier binnen 6 tot 10 dagen.

Leden van de aprolegnia van het geslacht veroorzaken de groep ziekten die saprolegniose wordt genoemd en die vissen of hun eieren aantasten. Onder hen is ulceratieve dermale necrose een van de belangrijkste ziekten die zalmachtigen aantasten. Deze ziekte had aan het einde van de 19e eeuw grote gevolgen voor de zalmpopulaties in Britse rivieren.

Saprolegnioses worden gekenmerkt door witte of grijze vlekken van filamenteus mycelium op de vis. De infectie begint in het epidermale weefsel en kan zich naar binnen verspreiden.

Het kan ook eieren parasiteren en is vaak zichtbaar als een donzige witte massa op het oppervlak van eieren of vissen in huisaquaria. Onlangs was aprolegnia ferax gerelateerd aan afnemende amfibiepopulaties.

Pythiose is een ziekte die wordt veroorzaakt door de oomyceet Pythium insidiosum. Deze ziekte wordt gekenmerkt door granulomateuze laesies op de huid, het maagdarmkanaal of in verschillende organen.

Oomycete zoösporen ontwikkelen zich in stilstaande wateren in de tropen en subtropen en komen de gastheer binnen via huidwonden. Zodra ze de gastheer hebben bereikt, worden de zoösporen ingeklemd en vallen ze het gastheerweefsel binnen. Het treft paarden, katten, honden en soms ook mensen.

Referenties

1. GW Beakes, S.Sekimoto (2009). De evolutionaire fylogenie van oomyceten-inzichten verkregen uit studies van holocarpische parasieten van algen en ongewervelde dieren. In: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycete genetica en genomica: diversiteit, interacties en onderzoekstools. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Seksuele voortplanting in oomyceten: biologie, diversiteit en bijdragen aan fitness. In: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycetegenetics and genomics: diversiteit, interacties en onderzoeksinstrumenten. John Wiley & Sons, Inc.
3. S. Kamoun (2003). Moleculaire genetica van pathogene Oomyceten. Eukaryote cel.
4. J. Makkonen (2013). De rivierkreeft plaagt ziekteverwekker Aphanomyces astaci. Genetische diversiteit en aanpassing aan de gastheersoort. Publicaties van de Universiteit van Oost-Finland. Proefschriften in bosbouw en natuurwetenschappen nr.105
5. S.-K. Oh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Oomycetes RXLR-effectoren functioneren als zowel activator als onderdrukker van de immuniteit van planten. The Plant Pathology Journal.
6. B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, een nieuwe oomyceet geïsoleerd uit watermonsters genomen in een rivier in de Bourgondische regio van Frankrijk. FEMS Microbiology Letters.