MYXOMYCETEN: KENMERKEN, TAXONOMIE, VOEDING, HABITAT - BIOLOGIE - 2026

De mixomicetos (klasse myxogastria), ook algemeen bekend als plasmodia, slijmzwammen of "fungi" slijmachtig, zijn de rijkste groepssoort binnen de rand Amoebozoa, met ongeveer 1000 soorten morfologisch herkenbaar. Vanwege de oppervlakkige gelijkenis van hun voortplantingsstructuren zijn ze ten onrechte geclassificeerd als schimmels.

Deze organismen zijn eencellige protisten zonder celwand, heterotrofen die zich voeden met fagocytose van bacteriën, andere protisten en schimmels. Ze bezetten diverse microhabitats in bijna alle terrestrische ecosystemen en bevinden zich zelfs in aquatische omgevingen. Ze leven in de schors van bomen, omgevallen of hangende plantenresten en in de organische stof van de bodem.

Afbeelding Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel. 1791. Door Dan Molter (shroomydan), via Wikimedia Commons

Exemplaren kunnen worden verkregen als vruchtlichamen die onder natuurlijke omstandigheden worden gekweekt of in het laboratorium worden gekweekt. De twee trofische stadia van hun levenscyclus (amoeboflagellaten en plasmodia) zijn vaak onopvallend, maar de vruchtlichamen zijn vaak groot genoeg om direct in de natuur te worden waargenomen.

Ze zijn niet pathogeen en hebben ook geen economisch belang. Slechts een paar soorten zijn van belang als laboratoriummodel; vooral Physarum polycephalum en Didymium iridis, zijn gebruikt om celdeling en ontwikkelingsbiologie in myxomyceten te onderzoeken of om enkele genetische mechanismen te bestuderen.

Ze voltooien een levenscyclus van sporen die zich over het algemeen door de lucht verspreiden. Ze gaan door een haploïde fase van flagellated niet-kernige cellen of niet en een meerkernige diploïde fase die eindigt in een vruchtlichaam dat aanleiding geeft tot de sporrangia die de sporen vrijgeeft. Ze vormen resistentiestructuren, microcysten en sclerotia, om extreme omstandigheden te overleven.

Algemene karakteristieken

Myxomyceten zijn eencellige eencellige of meerkernige vrijlevende terrestrische organismen, fagotrofe heterotrofen, zonder celwand. Ze worden verspreid door sporen in de lucht of zeldzamer door dierlijke vectoren.

Sinds hun ontdekking zijn myxomyceten op verschillende manieren geclassificeerd als planten, dieren of schimmels, omdat ze luchtsporen produceren met structuren die lijken op die van bepaalde schimmels en meestal in dezelfde ecologische situaties voorkomen als schimmels.

De naam myxomyceet, die al meer dan 175 jaar wordt gebruikt, is afgeleid van de Griekse woorden myxa (wat slijm betekent) en myceten (verwijzend naar paddenstoelen).

De afwezigheid van een celwand en hun manier van voeden door fagocytose onderscheiden ze echter van echte schimmels. Bewijs verkregen uit RNA-sequenties bevestigt dat het amebozoa zijn en geen schimmels.

Interessant is dat het feit dat myxomyceten protisten zijn voor het eerst werd opgemerkt meer dan anderhalve eeuw geleden, toen de naam Mycetozoa werd voorgesteld voor de groep (letterlijk "dierlijke paddenstoel").

Myxomycetos werd door de meeste mycologen echter tot de tweede helft van de 20e eeuw als schimmels beschouwd.

Fylogenie en taxonomie

De eerste beschrijvingen van organismen die nu bekend staan ​​als Myxomycetes werden gegeven door Linnaeus in zijn Speies plantarum uit 1753 (Lycoperdon epidendru, nu Lycogala epidendrum genoemd).

De eerste significante taxonomische behandeling van de myxomyceten werd gepubliceerd door De Bary (1859), die als eerste concludeerde dat deze organismen protisten waren en geen schimmels.

De eerste monografie van de groep is te danken aan een student van De Bari genaamd Rostafinski (1873, 1874-1876). Omdat het in het Pools was geschreven, werd het niet op grote schaal verspreid. Het werk dat nog steeds overblijft als de definitieve monografie voor de groep is The Myxomycetes, uitgegeven door George Martin en Constantine Alexopoulos in 1969.

Supergroep en subklassen

Ze behoren tot de supergroep Amoebozoa, in de klasse Myxogastria, en omvatten twee subklassen: Collumellidia en Lucisporidia. Vanwege de delicate aard van hun structuren zijn de fossiele overblijfselen van Myxomycetes niet gebruikelijk; er zijn echter enkele exemplaren van Stemonitis en Arcyria gevonden in Baltisch barnsteen, die meer dan 50 miljoen jaar oud zijn. Fylogenetische studies met moleculaire gegevens tonen de relatie aan met andere groepen Amoebozoa en niet met het koninkrijk Fungi.

Bestellingen

Ze waren aanvankelijk onderverdeeld in zes orden: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales en Trichiales.

De leden van de Ceratiomyxales, alleen vertegenwoordigd door het geslacht Ceratiomyxa, verschillen echter duidelijk van alle organismen die aan de andere orden zijn toegewezen, dus zijn ze gescheiden van de Myxomyceten.

De sporen worden bijvoorbeeld extern geproduceerd op individuele stengelstructuren en niet in een vruchtlichaam.

Recente moleculaire fylogenieën hebben een monofyletische clade gevonden (genaamd "Macromycetozoan") die bestaat uit Dictyostelia, Myxogastria en Ceratiomyxa.

De Myxogastria-groep is monofyletisch maar diep verdeeld in twee groepen: de glanzende sporen Myxomycetes (Lucidisporidia) en de donkere sporen Myxomycetes (Columellidia). Dit verschil is te wijten aan het verschijnen van melanine in de sporenwanden. Gedetailleerde fylogenetische relaties binnen de twee groepen moeten nog worden opgelost.

60% van de bekende soorten is direct in het veld gedetecteerd en herkent hun vruchtlichamen, de overige 40% is alleen bekend doordat ze zijn verkregen in vochtige kamers of agar-kweekmedia.

Voeding

Myxomyceten zijn heterotrofen die zich voeden met fagocytose. Zowel in hun vorm van ameboflagellaten als plasmodia zijn hun belangrijkste voedsel vrijlevende bacteriën, maar ze eten ook gist, algen (inclusief cyanobacteriën) en schimmels (sporen en schimmeldraden).

Ze vormen een van de belangrijkste groepen in termen van bacteriële consumptie. Door hun locatie in de voedselketen krijgen ze een belangrijke ecologische rol door de afgifte van voedingsstoffen uit de biomassa van bacteriële en schimmelafbrekende stoffen te bevorderen, met name vitale stikstof voor planten.

Habitat

Ze zijn wijd verspreid in bijna alle terrestrische ecosystemen en sommige soorten bezetten zelfs aquatische habitats. Een amoeboïde organisme verwant aan de Myxomycetes is geïsoleerd als endocommensaal in de coelomische holte van een zee-egel.

Temperatuur en vochtigheid zijn de beperkende factoren voor het voorkomen van Myxomycetes in de natuur. In sommige gevallen kan ook de pH van het substraat invloed hebben.

Ze kunnen in extreme xerische omstandigheden leven, zoals de Atacama-woestijn, delen van het Arabische schiereiland, de Gobi-woestijn in Mongolië, of op alpiene hoogten in het gebied waar sneeuwbanken smelten in de late lente en vroege zomer.

Door hun voortplantings- en latentiestructuren kunnen ze deze extreme omstandigheden overleven: sporen kunnen tientallen jaren overleven, microcysten en sclerotia maanden of jaren.

Diversiteit en biomassa

De soortenrijkdom van Myxomycetes neemt toe naarmate de diversiteit en biomassa van de bijbehorende vegetatie die aanleiding geeft tot het puin dat de populaties bacteriën en andere micro-organismen die als voedsel dienen, doet toenemen. Aan de andere kant passen ze zich aan aan zeer specifieke habitats en genereren ze bepaalde biotypes.

Ze groeien op plantenresten van de grond, boomschors (corticola), levende bladoppervlakken (epifielen), algen, hangende plantenresten, bloeiwijzen, mest van herbivore dieren.

Dezelfde soort Myxomyceet zal variëren in kleur en grootte van de vruchtlichamen, afhankelijk van of het zich ontwikkelt in bloeiwijzen van tropische kruiden of in plantenresten in de grond.

De Myxomyceten die meestal op gevallen stammen verschijnen, zijn die welke over het algemeen grotere vruchtlichamen produceren en daarom zijn ze het bekendst. Deze groep omvat soorten van de geslachten Arcyria, Lycogala, Stemonitis en Trichia.

Voortplanting: levenscyclus

De levenscyclus van de myxomyceten omvat twee zeer verschillende trofische stadia, een bestaande uit niet-kernachtige amoeben, met of zonder flagella, en de andere bestaande uit een kenmerkende meerkernige structuur, de plasmodia, die in de meeste gevallen is ontstaan ​​door seksuele fusie. van de vorige manieren.

Spore-haploïde fase

Uit de sporen (haploïde fase) komt een protoplast tevoorschijn. De protoplast kan de vorm aannemen van een delende amoebe of een niet-deelbare flagellaatcel (de term amoeboflagellaat verwijst naar beide vormen).

Protoplasten-binaire splitsing

Deze protoplasten delen zich door binaire splitsing om grote populaties op te bouwen in de verschillende microhabitats waar ze zich ontwikkelen. Tijdens het eerste trofische stadium, in droge omstandigheden of door gebrek aan voedsel, vormt een amoeboflagellaat een microcyste of ruststadium.

Amoeboflagellaten-gametische fusie-diploïde fase

Compatibele ameboflagellaten vormen een zygote door gametische fusie, waardoor de diploïde fase wordt geïnitieerd. De kern van de zygote deelt zich door mitose en elke nieuwe kern gaat door met delen zonder dat er cytokinese optreedt, waardoor een enkele grote meerkernige cel wordt geproduceerd, plasmodia genaamd, die de tweede trofische fase vertegenwoordigt.

Onder ongunstige omstandigheden kan plasmodia het tweede type ruststructuur vormen dat wordt aangetroffen in myxomyceten: de sclerotia of macrocyste.

Sporophor

Het hele plasmodium wordt een sporofoor die vruchtlichamen (ook wel sporocarps genoemd) genereert die de sporen bevatten die zijn gevormd door meiose (haploïden).

Myxomycetes-sporen worden verspreid door de wind of in sommige gevallen door dierlijke vectoren. Een amoeboflagellaat komt uit de sporen en de cyclus begint opnieuw.

Sommige myxomyceten zijn echter apomictisch en volgen deze cyclus niet precies. Experimenten die in monosporische culturen zijn uitgevoerd, suggereren dat de kolonies een mengsel van heterostallische (seksuele) stammen bevatten, waarbij de fusie van amoeben de diploïde plasmodia genereert, en aseksuele stammen waarbij alleen de ameboflagellaten kunnen rijpen tot haploïde plasmodia.

Referenties

1. Clark, J. en Haskins, EF (2010). Reproductieve systemen in de myxomyceten: een overzicht. Mycosphere 1337 - . 353
2. Clark, J. en Haskins, EF (2013). De nucleaire voortplantingscyclus in de myxomyceten: een overzicht. Mycosphere, 4, 233 - 248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (pp-21-38). In: DJ McLaughlin en JW Spatafora (Eds.) The Mycota VII Part A. Systematiek en evolutie. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2e editie
4. Stephenson, Steven L en Carlos Rojas (Eds.). 2017. Myxomyceten: biologie, systematiek, biogeografie en ecologie. Academische pers. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L en Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. In: JM Archibald et al. (Eds.). Handboek van de protestisten. Springer International Publishing AG.