DICOTYLEN: KENMERKEN, CLASSIFICATIE EN VOORBEELDEN VAN SOORTEN - BIOLOGIE - 2025

De tweezaadlobbige planten zijn een groep planten van angiospermen die worden gekenmerkt door de aanwezigheid van twee of zaadlobben primaire bladeren in het "lichaam" van het embryo dat zich in hun zaden bevindt.

Angiospermen behoren tot de groep van spermatofyten, dat wil zeggen planten met zaden, en komen overeen met de groep bloeiende planten. Planten die tot dit taxonomische niveau behoren, worden traditioneel geclassificeerd als eenzaadlobbige en tweezaadlobbige planten, voornamelijk op basis van de kenmerken van het embryo in de zaden, hoewel beide groepen op veel andere aspecten verschillen.

Een tweezaadlobbige zaailing (Bron: Gnan Sri Varsh via Wikimedia Commons)

De term 'tweezaadlobbigen' wordt echter niet gebruikt in de formele taxonomische nomenclatuur, aangezien sommige moleculaire en morfologische analyses hebben aangetoond dat bepaalde leden van deze groep meer verwant zijn aan eenzaadlobbigen dan met andere tweezaadlobbigen, dus er zijn enkele discrepanties tussen de plantentaxonomen.

Evolutie en andere gegevens

Hoewel het nog niet volledig is opgehelderd, zijn er twee hypothesen voor de fylogenetische 'positie' van tweezaadlobbigen in de evolutionaire geschiedenis van angiospermen: de eerste stelt dat zaadplanten een monofyletische groep zijn en dat tweezaadlobbigen deel uitmaken van de meest voorkomende soort. voorouder van de groep bloeiende planten.

De tweede daarentegen, ondersteund door enkele bioinformatische analyses, stelt voor dat de planten met zaden niet van monofyletische oorsprong zijn (dezelfde gemeenschappelijke voorouder) en dat mogelijk de meest 'distale' voorouder van de groep angiospermen een eenzaadlobbige plant of iets dergelijks is ( een pteridofyt).

Zonder het logische ongemak van het bepalen van de oorsprong van de groep te negeren, is het belangrijk vast te stellen dat het een uiterst belangrijke groep planten is, zowel vanuit het oogpunt van biodiversiteit als vanuit het antropocentrische standpunt (op basis van de mens).

Dat gezegd hebbende, is het goed om te weten dat de planten die tot deze groep behoren, het meest voorkomen in het plantenrijk, goed voor meer dan 75% van de bloeiende planten.

Er zijn ongeveer 200 duizend soorten tweezaadlobbigen, waaronder bijna alle planten die door de mens zijn gedomesticeerd voor voedsel en industriële exploitatie (behalve granen en andere grassen, aangezien dit eenzaadlobbige planten zijn).

Tweezaadlobbige kenmerken

Foto van een Phaseolus vulgaris-plant, een tweezaadlobbige plant (Bron: Rainer Zenz, via Wikimedia Commons)

Afhankelijk van de tekst die wordt geraadpleegd, worden tweezaadlobbige planten beschreven als behorend tot een monofyletische of parafyletische groep. Volgens sommige moleculaire en morfologische analyses zijn alle tweezaadlobbigen afkomstig van een gemeenschappelijke voorouder of zijn ze ontstaan ​​tijdens dezelfde evolutionaire gebeurtenis, dat wil zeggen dat ze monofyletisch zijn.

Het feit echter dat niet alle tweezaadlobbigen precies dezelfde kenmerken hebben en dat sommige in feite nauwer verwant lijken te zijn met sommige soorten eenzaadlobbigen (en vice versa) doet twijfels rijzen over de monofyie van de groep. Het kan eerder een reeks planten zijn die op verschillende momenten in de geschiedenis zijn geëvolueerd, van verschillende voorouders (parafyletisch).

Echte zaadlobben

Om dit kleine fylogenetische "probleem" van tweezaadlobbigen op te lossen, hebben veel auteurs de "schepping" of "groepering" van planten in een strengere groep voorgesteld, die bekend staat als die van de eudicotylen of echte tweezaadlobbigen.

Wat de fylogenetische opvatting van de groep ook is, deze planten hebben in het algemeen veel fundamentele fysiologische en anatomische aspecten gemeen. Namelijk:

De zaden

Verschillen tussen een eenzaadlobbige en een tweezaadlobbige (Bron: Flowerpower207 via Wikimedia Commons)

Het "klassieke" taxonomische karakter dat wordt gebruikt om een ​​tweezaadlobbige plant te onderscheiden van een andere eenzaadlobbige plant, is de structuur van het embryo dat zijn zaad bevat.

De zaden van tweezaadlobbige planten hebben een embryo met twee embryonale bladeren, primordiaal of zaadlob, doorgaans vlezig en rijk aan reservestoffen die het embryo voeden tijdens de vroege stadia van zijn ontwikkeling en tijdens het eerste ontkiemingsproces.

Het embryo van een tweezaadlobbige is anatomisch zo georganiseerd dat het volgende kan worden onderscheiden:

- Een embryonale stengel of pluim , die later de stengel van de volwassen plant wordt

- Een embryonale wortel of kiemwortel , waaruit de hoofdwortel zal ontstaan

- twee zaadlobben of embryonale bladeren , die de eerste bladeren van de zaailing vertegenwoordigen zodra het zaad is ontkiemd, en

- Een hypocotyl , dat is het deel tussen de pluim en de kiemwortel.

Stuifmeelkorrels

De monofie van de eudicotylen is gebaseerd op een apomorfie ("nieuwe" eigenschap) van hun stuifmeelkorrels: ze bezitten allemaal drielagige stuifmeelkorrels of zijn afgeleid van drielagige korrels.

Als een stuifmeelkorrel drievoudig is, betekent dit dat deze drie openingen heeft, op gelijke afstand van elkaar en min of meer evenwijdig aan de poolas van de stuifmeelkorrel. Deze openingen komen overeen met gedifferentieerde gebieden van de stuifmeelkorrel waardoor de stuifmeelbuis tijdens bestuiving kan "naar buiten komen".

Die tweezaadlobbigen die meer dan drie openingen in hun stuifmeelkorrels hebben, worden als "recenter" of "afgeleid" beschouwd van die met drielobbige korrels. Er zijn ook tweezaadlobbigen met ongeopende stuifmeelkorrels, polyporaten en polycorporaten, allemaal afgeleid van de tricolpaten.

Bloemen

Alle planten die behoren tot de clade van de eudicotylen (en een groot deel van alle dicotylen) hebben "cyclische" bloemen, wat betekent dat ze georganiseerd zijn in "kransen" waarvan de stukken, de kelk en de kroon, worden afgewisseld. Bovendien hebben ze zeer dunne meeldradendraden die goed gedifferentieerde helmknoppen delen.

De bloemenkransen van deze planten worden meestal aangetroffen in veelvouden van 4 of 5, wat wordt gebruikt als een taxonomisch karakter.

Bladeren

Jonge ricinusolieplant met twee prominente embryonale bladeren (zaadlobben), die verschillen van volwassen bladeren. Geen machineleesbare auteur opgegeven. Rickjpelleg veronderstelde (op basis van auteursrechtclaims).

Tweezaadlobbigen hebben grote bladeren, met een netvormig aderpatroon, dat ook kan worden omschreven als breed en vertakt.

Dit specifieke karakter is erg handig om deze planten te onderscheiden van eenzaadlobbige planten, die smalle bladeren hebben met zenuwen of nerven evenwijdig aan de lengte van het blad (naast elkaar).

De stengels en het vaatstelsel

Tweezaadlobbige plant. Raj.palgun 13

Tweezaadlobbigen hebben relatief "harde" stengels, die zich onderscheiden van de stengels van kruidachtige planten (eenzaadlobbigen) doordat ze geen structuren zijn die zijn samengesteld uit bladeren, maar door secundaire verdikking of afzetting van resistente stoffen op de stengel.

In deze planten is het vasculaire systeem dat zich in de stengel bevindt, gerangschikt in een cirkelvorm, omgeven door een speciaal weefsel genaamd endodermis. Bloedvatbundels zijn zo gerangschikt dat het xyleem overeenkomt met het verste deel van de endodermis, het cambium bevindt zich tussen het xyleem en het floëem en het floëem bevindt zich op een fractie van het vasculaire sclerenchym.

Tussen de endodermis en de epidermis, het weefsel dat de stengel bedekt, kan een "cortex" of parenchym worden onderscheiden.

Classificatie van tweezaadlobbigen

De meeste bloeiende planten (angiospermen) zijn tweezaadlobbig; uitgedrukt in percentages bij benadering, vertegenwoordigen eudicotylen (die een groot deel van tweezaadlobbigen omvatten) meer dan 75% van alle bekende angiospermen in de biosfeer.

De volgende classificatie is gebaseerd op het driekleurige stuifmeelkarakter en de ribosomale DNA-sequenties van rbcL, atpB en 18S.

Deze groep is onderverdeeld in de volgende groepen:

Basale of vroege divergerende eudicotylen:

- Buxales

- Trocodendrales

- Ranunculales

- Eiwitten

Centrale eudicotylen:

- Berberidopsidales

- Dilenials

- Gunnerales

- Caryophilales

- Santalales

- Saxifragales

- Rósidas

- Asteridas

Onder de rosiden en asteriden zijn misschien de meest representatieve en overvloedige groepen tweezaadlobbigen. De ordes Geraniales, Myrtales, Celastrales, Malpighiales, Oxalidales, Fabales, Rosales, Cucurbitales, Brassicales, Malvales en Sapindales worden geclassificeerd als rosids.

De ordes Ericales, Gentianales, Lamiales, Solanales, Garryales, Aquifoliales, Apiales, Asterales en Dipsacales worden geclassificeerd als asteriden.

Voorbeelden van tweezaadlobbige plantensoorten

Er zijn bijna 200 duizend soorten tweezaadlobbige planten in de natuur. Veel van de planten die zowel mensen als andere dieren ondersteunen, zijn tweezaadlobbig, evenals andere van industriële, medicinale en therapeutische interesse, enz.

Vrijwel alle bomen zijn tweezaadlobbig, behalve die van gymnosperm-soorten, die meer dan twee zaadlobben kunnen hebben.

Onder enkele van de meest representatieve soorten van deze planten, kunnen de volgende worden benadrukt:

Calendula officinalis

Deze plant van Zuid-Europese oorsprong, ook bekend als "boterbloem" of gewoon als "calendula", heeft een grote antropocentrische waarde vanuit medicinaal oogpunt, aangezien hij direct of in verschillende preparaten wordt gebruikt om verschillende soorten ziekten te verlichten; het is ook populair vanwege de schoonheid en uitstraling van zijn gouden of oranje bloemen.

Het is een tweezaadlobbige plant, behorend tot de familie Asteraceae. Het heeft kruidachtige kenmerken en kan eenjarig of meerjarig zijn.

Helianthus annuus

Helianthus annuus bloeiwijze foto (Bron: H. Zell via Wikimedia Commons)

H. annuus, algemeen bekend als "gewone zonnebloem", is ook een asteraceae, waarvan de zaden op grote schaal worden geëxploiteerd als voedsel of voor de extractie van eetbare oliën. Het is een plant van Noord-Amerikaanse en Midden-Amerikaanse oorsprong, maar wordt in veel delen van de wereld verbouwd.

Myristica fragrans

De vrucht die door de M. fragrans-bomen wordt geproduceerd, staat wereldwijd bekend als "nootmuskaat", een zeer belangrijke specerij die voornamelijk in Indonesië wordt geproduceerd, waar hij oorspronkelijk is ontstaan. Het behoort tot de groep van magnoliales (tweezaadlobbigen) en het is een boom met groenblijvende of blijvende bladeren.

Het wordt sterk geëxploiteerd in de voedingsindustrie, vooral in Aziatische landen, hoewel het van grote waarde is op de Europese markt en in Noord-Amerika.

Persea americana

Foto van een Persea americana (avocado) vrucht (Bron: Petruss via Wikimedia Commons)

Wereldwijd bekend als "avocado", "palto" of "creoolse avocado", behoort deze tweezaadlobbige plant tot de Lauraceae-familie van de Laurales-orde. Het is inheems in Mexico en Guatemala en is een van de bomen waarvan de vruchten wereldwijd zeer gewild zijn.

De individuen van deze soort zijn bomen waarvan de grootte wel 18 meter hoog kan zijn. Ze produceren een besachtige vrucht van verschillende groottes (afhankelijk van de cultivar) die van groot economisch economisch belang is.

Het land dat de productie van dit product leidt, is Mexico, gevolgd door Guatemala, Peru, Indonesië en Colombia. Het wordt geconsumeerd vanwege zijn heerlijke smaak en vanwege zijn voordelen en nutritionele eigenschappen. Bovendien zijn veel industrieën toegewijd aan de extractie van avocado-olie, die ook belangrijke nutritionele en antioxiderende eigenschappen heeft.

Lens culinaris

Ook wel "linze" genoemd, het is een tweezaadlobbige plant die behoort tot de Fabaceae-familie en tot de Fabales-orde van Angiospermen. Het is een plant afkomstig uit de Middellandse Zee, West-Azië en Afrika, en is een van de oudste planten die voor menselijke consumptie wordt gekweekt.

Het is een peulvrucht met een hoog vezel- en eiwitgehalte, populair in het voedsel van het Midden-Oosten en vele andere landen in de wereld. Deze planten kunnen tot 18 centimeter lang worden en rankachtige stengelmodificaties produceren om op aangrenzende oppervlakken vast te houden.

Naast deze zijn er nog veel meer voorbeelden van tweezaadlobbige planten, aangezien fruit zoals appels, peren, pruimen, perziken, sinaasappels en mandarijnen tot deze groep behoren. Alle komkommerachtigen (bijvoorbeeld pompoen, komkommer, meloen en watermeloen) zijn ook tweezaadlobbige planten.

Referenties

1. Chase, MW, Christenhusz, MJM, Fay, MF, Byng, JW, Judd, WS, Soltis, DE,… & Stevens, PF (2016). Een update van de Angiosperm Phylogeny Group-classificatie voor de orden en families van bloeiende planten: APG IV. Botanisch tijdschrift van de Linnean Society, 181 (1), 1-20.
2. Dengler, NG en Tsukaya, H. (2001). Bladmorfogenese in tweezaadlobbigen: actuele problemen. International Journal of Plant Sciences, 162 (3), 459-464.
3. Hickey, LJ (1973). Classificatie van de architectuur van tweezaadlobbige bladeren. American journal of plantkunde, 60 (1), 17-33.
4. Lindorf, H., Parisca, L., en Rodríguez, P. (1991). Plantkunde. Centrale Universiteit van Venezuela. Bibliotheek Editions. Caracas.
5. Nabors, MW (2004). Inleiding tot de plantkunde (nr. 580 N117i). Pearson.
6. Simpson, MG (2019). Plantensystematiek. Academische pers.
7. Takhtajan, A. (1964). De taxa van de hogere planten boven de rangorde. Taxon, 160-164.
8. Wasson, RJ (1999). Botanica: de geïllustreerde AZ van meer dan 10.000 tuinplanten en hoe ze te cultiveren. Hong Kong: Gordon Chers Publication, 85.