- Terminologie
- Waar vindt cellulaire ademhaling plaats?
- Locatie van ademhaling in eukaryoten
- Aantal mitochondriën
- Locatie van prokaryote ademhaling
- Soorten
- Aërobe ademhaling
- Anerobe ademhaling
- Voorbeelden van anaërobe organismen
- Werkwijze
- De Krebs-cyclus
- Krebs-cyclusreacties
- De elektronentransportketen
- Chemosmotische koppeling
- Hoeveelheid ATP gevormd
- Kenmerken
- Referenties
De cellulaire ademhaling is een proces waarbij energie wordt opgewekt in de vorm van ATP (adenosinetrifosfaat). Later wordt deze energie naar andere cellulaire processen geleid. Tijdens dit fenomeen ondergaan de moleculen oxidatie en is de uiteindelijke acceptor van de elektronen in de meeste gevallen een anorganisch molecuul.
De aard van de uiteindelijke elektronenacceptor hangt af van het type ademhaling van het bestudeerde organisme. In aëroben - zoals Homo sapiens - is zuurstof de laatste elektronenacceptor. Voor anaërobe ademhalingstoestellen daarentegen kan zuurstof giftig zijn. In het laatste geval is de uiteindelijke acceptor een anorganisch molecuul anders dan zuurstof.

Bron: door Darekk2, van Wikimedia Commons
Aërobe ademhaling is uitgebreid bestudeerd door biochemici en bestaat uit twee fasen: de Krebs-cyclus en de elektronentransportketen.
In eukaryote organismen bevindt alle machinerie die nodig is om de ademhaling te laten plaatsvinden, zich in de mitochondriën, zowel in de mitochondriale matrix als in het membraansysteem van dit organel.
De machine bestaat uit enzymen die de reacties van het proces katalyseren. De prokaryotische afstamming wordt gekenmerkt door de afwezigheid van organellen; Om deze reden vindt ademhaling plaats in specifieke gebieden van het plasmamembraan die een omgeving simuleren die erg lijkt op die van de mitochondriën.
Terminologie
Op het gebied van fysiologie heeft de term "ademhaling" twee definities: pulmonale ademhaling en cellulaire ademhaling. Als we het woord adem in het dagelijks leven gebruiken, verwijzen we naar het eerste type.
Longademhaling omvat het in- en uitademen, dit proces resulteert in de uitwisseling van gassen: zuurstof en kooldioxide. De juiste term voor dit fenomeen is "ventilatie".
Daarentegen vindt cellulaire ademhaling plaats - zoals de naam al aangeeft - in cellen en is het proces dat verantwoordelijk is voor het genereren van energie via een elektronentransportketen. Dit laatste proces wordt in dit artikel besproken.
Waar vindt cellulaire ademhaling plaats?
Locatie van ademhaling in eukaryoten

Mitochondriën
Cellulaire ademhaling vindt plaats in een complex organel dat de mitochondriën wordt genoemd. Structureel gezien zijn mitochondriën 1,5 micron breed en 2 tot 8 micron lang. Ze worden gekenmerkt door hun eigen genetisch materiaal en door te delen door binaire splitsing - rudimentaire kenmerken van hun endosymbiotische oorsprong.
Ze hebben twee membranen, een gladde en een interne met plooien die de ruggen vormen. Hoe actiever de mitochondriën, hoe meer ribbels het heeft.
Het inwendige van het mitochondrion wordt de mitochondriale matrix genoemd. In dit compartiment bevinden zich de enzymen, co-enzymen, water en fosfaten die nodig zijn voor ademhalingsreacties.
Het buitenste membraan laat de meeste kleine moleculen door. Het is echter het binnenmembraan dat de doorgang door zeer specifieke transporteurs eigenlijk beperkt. De permeabiliteit van deze structuur speelt een fundamentele rol bij de productie van ATP.
Aantal mitochondriën
De enzymen en andere componenten die nodig zijn voor cellulaire ademhaling, zijn verankerd in de membranen en vrij in de mitochondriale matrix.
Daarom worden cellen die meer energie nodig hebben, gekenmerkt door een groot aantal mitochondriën, in tegenstelling tot cellen waarvan de energiebehoefte lager is.
Zo hebben levercellen gemiddeld 2500 mitochondriën, terwijl een spiercel (zeer metabolisch actief) een veel hoger aantal bevat en de mitochondriën van dit celtype groter zijn.
Bovendien bevinden deze zich in specifieke gebieden waar energie nodig is, bijvoorbeeld rond het flagellum van sperma.
Locatie van prokaryote ademhaling
Logischerwijs moeten prokaryote organismen ademen en hebben ze geen mitochondriën - noch complexe organellen die kenmerkend zijn voor eukaryoten. Om deze reden vindt het ademhalingsproces plaats in kleine instulpingen van het plasmamembraan, analoog aan hoe het gebeurt in mitochondriën.
Soorten
Er zijn twee fundamentele soorten ademhaling, afhankelijk van het molecuul dat fungeerde als de laatste acceptor van de elektronen. Bij aërobe ademhaling is de acceptor zuurstof, terwijl het bij anaëroob een anorganisch molecuul is - hoewel in enkele specifieke gevallen de acceptor een organisch molecuul is. We zullen ze hieronder allemaal in detail beschrijven:
Aërobe ademhaling
In aerobe ademhalingsorganismen is zuurstof de laatste acceptor voor elektronen. De stappen die optreden zijn onderverdeeld in de Krebs-cyclus en de elektronentransportketen.
De gedetailleerde uitleg van de reacties die plaatsvinden in deze biochemische routes zal in de volgende sectie worden ontwikkeld.
Anerobe ademhaling
De uiteindelijke acceptor bestaat uit een ander molecuul dan zuurstof. De hoeveelheid ATP die door anaërobe ademhaling wordt gegenereerd, hangt af van verschillende factoren, waaronder het organisme dat wordt bestudeerd en de gebruikte route.
De energieproductie is echter altijd hoger bij aërobe ademhaling, aangezien de Krebs-cyclus slechts gedeeltelijk werkt en niet alle transportmoleculen in de keten deelnemen aan de ademhaling.
Om deze reden is de groei en ontwikkeling van anaërobe individuen aanzienlijk minder dan aërobe individuen.
Voorbeelden van anaërobe organismen
In sommige organismen is zuurstof giftig en worden ze strikte anaëroben genoemd. Het bekendste voorbeeld is dat van de bacterie die tetanus en botulisme veroorzaakt: Clostridium.
Daarnaast zijn er andere organismen die kunnen afwisselen tussen aërobe en anaërobe ademhaling, die facultatieve anaëroben worden genoemd. Met andere woorden, ze gebruiken zuurstof wanneer het hen uitkomt en bij afwezigheid nemen ze hun toevlucht tot anaërobe ademhaling. Zo bezit de bekende bacterie Escherichia coli deze stofwisseling.
Bepaalde bacteriën kunnen het nitraation (NO 3 - ) gebruiken als de laatste elektronenacceptor, zoals de geslachten Pseudomonas en Bacillus. Dit ion kan worden gereduceerd tot nitrietionen, lachgas of stikstofgas.
In andere gevallen bestaat de uiteindelijke acceptor uit het sulfaation (SO 4 2- ) dat waterstofsulfide doet ontstaan en het carbonaat gebruikt om methaan te vormen. Het Desulfovibrio-geslacht van bacteriën is een voorbeeld van dit type acceptor.
Deze opname van elektronen in nitraat- en sulfaatmoleculen is cruciaal in de biogeochemische cycli van deze verbindingen - stikstof en zwavel.
Werkwijze
Glycolyse is een route voorafgaand aan cellulaire ademhaling. Het begint met een glucosemolecuul en het eindproduct is pyruvaat, een molecuul met drie koolstofatomen. Glycolyse vindt plaats in het cytoplasma van de cel. Dit molecuul moet de mitochondriën kunnen binnendringen om zijn afbraak voort te zetten.
Pyruvaat kan door concentratiegradiënten in het organel diffunderen, via de poriën van het membraan. De uiteindelijke bestemming is de matrix van de mitochondriën.
Voordat het pyruvaatmolecuul de eerste stap van cellulaire ademhaling ingaat, ondergaat het bepaalde wijzigingen.
Ten eerste reageert het met een molecuul genaamd co-enzym A. Elk pyruvaat splitst zich in kooldioxide en de acetylgroep, die zich bindt aan co-enzym A, waardoor het aceylco-enzym A-complex ontstaat.
In deze reactie worden twee elektronen en een waterstofion overgebracht naar NADP + , wat NADH oplevert en het wordt gekatalyseerd door het pyruvaatdehydrogenase-enzymcomplex. De reactie vereist een reeks cofactoren.
Na deze wijziging beginnen de twee fasen van de ademhaling: de Krebs-cyclus en de elektronentransportketen.
De Krebs-cyclus
De Krebs-cyclus is een van de belangrijkste cyclische reacties in de biochemie. Het is in de literatuur ook bekend als de citroenzuurcyclus of de tricarbonzuurcyclus (TCA).
Het is vernoemd naar zijn ontdekker: de Duitse biochemicus Hans Krebs. In 1953 ontving Krebs de Nobelprijs voor deze ontdekking die het gebied van de biochemie markeerde.
Het doel van de cyclus is de geleidelijke afgifte van de energie in acetylco-enzym A. Het bestaat uit een reeks oxidatie- en reductiereacties die energie overdragen aan verschillende moleculen, voornamelijk NAD + .
Voor elke twee acetyl co-enzym A-moleculen die de cyclus binnenkomen, komen vier moleculen kooldioxide vrij, worden zes moleculen NADH en twee FADH 2 gegenereerd . CO 2 komt vrij in de atmosfeer als afvalstof van het proces. GTP wordt ook gegenereerd.
Aangezien deze route zowel deel uitmaakt van anabole (molecuulsynthese) als katabole (moleculaire afbraak) processen, wordt het "amfibol" genoemd.
Krebs-cyclusreacties
De cyclus begint met de fusie van een acetylco-enzym A-molecuul met een oxaalacetaatmolecuul. Deze vereniging geeft aanleiding tot een molecuul van zes koolstofatomen: citraat. Zo komt co-enzym A vrij en wordt het zelfs vele malen hergebruikt. Als er te veel ATP in de cel zit, wordt deze stap geremd.
De bovenstaande reactie vereist energie en verkrijgt deze door de hoogenergetische binding tussen de acetylgroep en co-enzym A te verbreken.
Citraat wordt omgezet in cis-aconitaat en wordt omgezet in isocitraat door het enzym aconitase. De volgende stap is de omzetting van isocitraat in alfa-ketoglutaraat door gedehydrogeneerd isocitraat. Deze fase is relevant omdat het leidt tot de vermindering van NADH en kooldioxide afgeeft.
Alfa-ketoglutaraat wordt omgezet in succinylco-enzym A door alfa-ketoglutaraatdehydrogenase, dat dezelfde cofactoren gebruikt als pyruvaatkinase. NADH wordt ook gegenereerd in deze stap en wordt, als eerste stap, geremd door een overmaat ATP.
Het volgende product is succinaat. Bij de productie ervan vindt de vorming van GTP plaats. Het succinaat verandert in fumaraat. Deze reactie levert FADH op. Het fumaraat wordt op zijn beurt malaat en uiteindelijk oxaalacetaat.
De elektronentransportketen
Het doel van de elektronentransportketen is om de elektronen van de verbindingen die in eerdere stappen zijn gegenereerd, zoals NADH en FADH 2 , die zich op een hoog energieniveau bevinden, naar een lager energieniveau te drijven.
Deze afname van energie vindt stapsgewijs plaats, dat wil zeggen, het gebeurt niet abrupt. Het bestaat uit een reeks stappen waarin redoxreacties optreden.
De belangrijkste componenten van de keten zijn complexen die worden gevormd door eiwitten en enzymen die zijn gekoppeld aan cytochromen: metalloporfyrines van het heemtype.
Cytochromen lijken qua structuur behoorlijk op elkaar, hoewel ze allemaal een bijzonderheid hebben waardoor ze hun specifieke functie binnen de keten kunnen vervullen, door elektronen op verschillende energieniveaus te zingen.
De beweging van elektronen door de ademhalingsketen naar lagere niveaus, produceert het vrijkomen van energie. Deze energie kan in de mitochondriën worden gebruikt om ATP te synthetiseren, in een proces dat bekend staat als oxidatieve fosforylering.
Chemosmotische koppeling
Het mechanisme van ATP-vorming in de keten was lange tijd een raadsel, totdat de biochemicus Peter Mitchell chemosmotische koppeling voorstelde.
Bij dit fenomeen wordt een protongradiënt tot stand gebracht over het binnenste mitochondriale membraan. De energie in dit systeem wordt vrijgegeven en gebruikt om ATP te synthetiseren.
Hoeveelheid ATP gevormd
Zoals we zagen, wordt ATP niet direct gevormd in de Krebs-cyclus, maar in de elektronentransportketen. Voor elke twee elektronen die van NADH naar zuurstof gaan, vindt de synthese van drie ATP-moleculen plaats. Deze schatting kan enigszins variëren, afhankelijk van de geraadpleegde literatuur.
Evenzo worden voor elke twee elektronen die van FADH 2 passeren , twee ATP-moleculen gevormd.
Kenmerken
De belangrijkste functie van cellulaire ademhaling is het opwekken van energie in de vorm van ATP om deze naar de functies van de cel te kunnen sturen.
Zowel dieren als planten moeten de chemische energie uit de organische moleculen halen die ze gebruiken voor voedsel. In het geval van groenten zijn deze moleculen de suikers die de plant zelf synthetiseert met behulp van zonne-energie in het bekende fotosyntheseproces.
Dieren zijn daarentegen niet in staat hun eigen voedsel te synthetiseren. Zo consumeren heterotrofen voedsel via de voeding, zoals wij bijvoorbeeld. Het oxidatieproces is verantwoordelijk voor het extraheren van energie uit voedsel.
We moeten de functies van fotosynthese niet verwarren met die van ademhaling. Planten ademen ook, net als dieren. Beide processen zijn complementair en houden de dynamiek van de levende wereld in stand.
Referenties
- Alberts, B., en Bray, D. (2006). Inleiding tot celbiologie. Panamerican Medical Ed.
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologie: leven op aarde. Pearson onderwijs.
- Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologie. Panamerican Medical Ed.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2007). Geïntegreerde principes van zoölogie. McGraw-Hill.
- Randall, D., Burggren, W., Frans, K., & Eckert, R. (2002). Eckert dierfysiologie. Macmillan.
- Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2007). Inleiding tot microbiologie. Panamerican Medical Ed.
- Young, B., Heath, JW, Lowe, JS, Stevens, A., & Wheater, PR (2000). Functionele histologie: tekst en atlas in kleur. Harcourt.
