- kenmerken
- Vegetatieve morfologie
- Reproductieve morfologie
- Anatomie
- Habitat
- Reproductie
- Gametofytvorming
- Antheridia, archegonia en bevruchting
- Voeding
- Gametophyte
- Jonge sporofyt
- Rijpe sporofyt
- Fylogenie en taxonomie
- Toepassingen
- Referenties
De clubmossen (Lycopodium) zijn vaatplanten die behoren tot de Pteridophyta. Ze worden gekenmerkt door het presenteren van sporofielen (bladeren die de structuren dragen die sporen produceren) in rechtopstaande strobili.
Het geslacht Lycopodium behoort tot de Lycopodiaceae-familie en bestaat uit ongeveer 40 soorten. Het is bijna kosmopolitisch en groeit op vochtige plaatsen, met veel schaduw en een hoog gehalte aan organisch materiaal.
Lycopodium clavatum. Bron: Jason Hollinger
De stengels kunnen kruipend of rechtopstaand zijn, met een dichotome vertakking en het vaatweefsel bevindt zich in het midden. De bladeren zijn erg klein, zijn op verschillende manieren rond de stengel gevormd en hebben een onvertakte geleidende bundel.
Medicinaal zijn verschillende soorten clubmossen gebruikt. L. clavatum werd gebruikt om nierstenen en ander clubmos te behandelen om brandwonden te genezen.
De sporen van clubmossen staan bekend als plantaardige zwavel en werden gebruikt om snuifsels en de inerte coating van pillen te maken. Ze worden momenteel gebruikt in de homeopathische geneeskunde.
Het geslacht Lycopodium is homosporisch (met gelijke sporen) en seksuele voortplanting is afhankelijk van water. De gametofyt wordt gevormd door het ontkiemen van sporen, de ontwikkeling ervan duurt meerdere jaren en is ondergronds en heterotroof.
De jonge sporofyt is qua voedingswaarde ongeveer vier jaar afhankelijk van de gametofyt. Vervolgens sterft de gametofyt af en wordt de sporofyt volledig autotroof.
kenmerken
Clubmossen maken deel uit van de oudste vaatplanten ter wereld. Ze worden gekenmerkt doordat ze alleen tracheïden hebben als watergeleidende elementen en een voorouderlijke vasculaire configuratie hebben.
Vegetatieve morfologie
De planten bereiken een hoogte tot 30 cm en zijn kruidachtig van consistentie. De gewoonte is variabel en we kunnen struik-, klim- en kruipende soorten vinden.
Het lichaam van de sporofyt (diploïde fase) wordt gedifferentieerd in een scheut (bovengronds deel) met stengel, bladeren en een wortelstelsel. Vertakking is dichotoom (de top splitst zich in tweeën om twee takken te vormen).
De stengels kunnen uitgestrekt of rechtop staan en de bladeren zijn microfilmachtig. Microfielen zijn zeer kleine bladeren met een enkele vaatbundel (set van xyleem en floëem) die niet vertakt.
In Lycopodium zijn de bladeren klein, meestal minder dan 1 cm, ovaal of lancetvormig van vorm en leerachtig van consistentie. De configuratie van de bladeren op de stengel kan spiraalvormig, tegenovergesteld of wervelend zijn en anisofilie kan optreden.
De wortels vertakken zich dichotoom en zijn adventief (ze zijn niet afkomstig van het embryo). Bij planten die rechtop staan, ontstaan ze aan de top van de stengel en groeien ze tot ze aan de basis verschijnen. De wortels van kruipende planten worden direct naar de basis van de stengel geproduceerd.
Reproductieve morfologie
De strobili (reproductieve assen) zijn rechtopstaand, eenvoudig of vertakt. De sporofielen (bladeren die de sporangia dragen) zijn kortstondig en hebben een dunne vleugel aan de basis. De sporangia (structuren die sporen produceren) bevinden zich aan de basis van het sporofyl en zijn niervormig.
Strobili in Lycopodium. Bron: Christian Fischer
De sporen zijn klein en met een dunne celwand. Ze kunnen geel van kleur zijn en hebben in sommige gevallen een laag chlorofylgehalte. Bovendien presenteren ze een versiering die varieert tussen soorten, van netvormig tot baculada.
De gametofyt kan verschillende vormen vertonen -obconisch, ingewikkeld, schijfvormig of wortel-, en bevindt zich ondergronds.
Anatomie
De stam van het Lycopodium vertoont een niet-gelaagde epidermis (met een enkele laag cellen). Onder de epidermis zijn verschillende lagen parenchymcellen gevormd die de cortex vormen.
Dan is er een endodermis (weefsel dat bestaat uit een laag cellen met verdikte wanden) en twee tot drie lagen pericyclus (weefsel dat de geleidende weefsels omgeeft). Het vasculaire systeem is van het plectostela-type (xyleemplaten omgeven door floëem), dat als primitief wordt beschouwd in tracheofyten.
De bladeren hebben een bovenste en onderste epidermis en huidmondjes (cellen gespecialiseerd in transpiratie en gasuitwisseling) kunnen zich op beide oppervlakken bevinden. De cellen van het mesofyl (weefsels tussen beide epidermis) zijn afgerond en met intercellulaire ruimtes.
De wortels zijn afkomstig van inwendige weefsels van de stengel. Aan de top bevindt zich een caliptra (kapvormige structuur) die de meristeemcel (gespecialiseerd in celdeling) beschermt. Wortelharen ontwikkelen zich in paren uit cellen van de wortelepidermis.
Habitat
Lycopodium-soorten groeien over het algemeen op vochtige en schaduwrijke plaatsen met zure of silica-rijke bodems en met een hoog gehalte aan organisch materiaal.
De ondergrondse gametofyt ontwikkelt zich in de horizon van de organische stof in de bodem, op een diepte tussen 1 en 9 cm. De sporofyt ontwikkelt zich over het algemeen in gebieden die dicht bij de gametofyt liggen.
Ze worden verspreid in zowel gematigde als tropische zones. Ze komen voornamelijk voor in alpiene gebieden in het noorden en zuiden van de planeet, en in bergen van de tropen.
Reproductie
Het geslacht Lycopodium is homosporisch (de geslachtssporen verschillen morfologisch niet). De strobili (kegels) bevinden zich aan de top van de takken en dragen de sporofielen.
De sporangia bevatten sporogeen weefsel dat diploïde is. Deze cellen delen zich vervolgens door meiose om haploïde sporen te veroorzaken.
Lycopodium clavatum in het water. Bron: Pmau
Gametofytvorming
Als de sporen volgroeid zijn, gaan de sporangia open en komen de sporen vrij. Het kan enkele jaren duren voordat clubmossporen de gametofyt vormen.
De ontkieming van de sporen begint met de vorming van zes tot acht cellen. Later blijft de sporen maximaal een jaar rusten en voor zijn ontwikkeling is de aanwezigheid van een schimmel vereist. Als er geen infectie met de bodemschimmel optreedt, groeit de gametofyt niet verder.
Zodra de schimmel de gametofytweefsels heeft geïnfecteerd, kan de vorming van de seksuele structuren tot vijftien jaar duren.
Antheridia, archegonia en bevruchting
De Lycopodium-gametofyt is biseksueel. Aan de top van deze structuur worden mannelijke en vrouwelijke gameten geproduceerd.
De antheridia (mannelijke structuren) zijn bolvormig en produceren grote hoeveelheden sporogeen weefsel. Dit weefsel zal talrijke biflagellate mannelijke gameten (anterozoïden) vormen.
Archegonia (vrouwelijk deel) heeft een langwerpige nek, die opent wanneer de structuur volwassen is. Aan de basis van het archegonium bevindt de vrouwelijke gameet zich.
De bemesting van clubmossen is afhankelijk van water. De biflagellate mannelijke gameten reizen in het water totdat ze het archegonium bereiken.
Van de anterozoïden (mannelijke gameten) wordt aangenomen dat ze door chemotacticisme worden aangetrokken tot de vrouwelijke gameet. De anterozoïde komt het archegonium binnen via de nek, zwemt naar de vrouwelijke gameet en later smelten ze samen.
Zodra de bevruchting plaatsvindt, vormt zich een zygote (diploïde) die zich snel begint te delen om het embryo te doen ontstaan. Zodra het embryo zich ontwikkelt, vormt het jonge sporofyten, die meerdere jaren aan de gametofyt kunnen worden gehecht.
Voeding
De haploïde (gametofyt) en diploïde (sporofyt) fasen van Lycopodium hebben verschillende vormen van voeding. Ze kunnen heterotroof of autotroof zijn in verschillende ontwikkelingsstadia.
Gametophyte
Zoals hierboven vermeld, wordt clubmos-gametofyt geassocieerd met endofytische (interne) schimmels die rhizoïden infecteren. De gametofyt, die ondergronds is, bevat geen chlorofyl en is daarom heterotroof.
De Lycopodium-gametofyt haalt de nodige voedingsstoffen uit de schimmels die zijn weefsels infecteren. Er worden verbindingen gelegd tussen de cellen van de schimmel en de plant waardoor voedingsstoffen worden getransporteerd.
Er is waargenomen dat een netwerk van mycelia zich in de bodem kan vormen en verschillende gametofyten met elkaar verbindt.
Jonge sporofyt
Wanneer het embryo zich begint te ontwikkelen, vormt het een voet die is verbonden met de gametofyt. Deze structuur werkt voor de opname van voedingsstoffen en staat bekend als haustorium.
Gedurende ongeveer de eerste vier jaar van het leven van de sporofyt blijft het gehecht aan de gametofyt. Dit fenomeen staat bekend als matrotrofie, waarbij de voedingsafhankelijkheid van de sporofyt betrokken is.
De sporofyt gebruikt de gametofyt als koolstofbron, maar legt geen directe relatie met bodemschimmels vast. Op het gebied van contact tussen beide fasen worden cellen waargenomen die gespecialiseerd zijn in de geleiding van stoffen.
Rijpe sporofyt
Wanneer de gametofyt uiteenvalt, komen de wortels van de sporofyt in contact met de grond. Op dit moment kunnen ze al dan niet symbiotische relaties ontwikkelen met bodemschimmels.
Vanaf dit moment wordt de plant volledig autotroof. De groene delen die chlorofyl bevatten, fotosynthetiseren om hun koolstofbron te verkrijgen.
De wortels die in contact komen met de grond, nemen het water en de voedingsstoffen op die nodig zijn voor de ontwikkeling van de plant.
Fylogenie en taxonomie
Het geslacht Lycopodium behoort tot de Lycopodiaceae-familie van de Pteridophytas. Dit is de oudste groep vaatplanten op aarde en wordt verondersteld ongeveer 400 miljoen jaar geleden in het Devoon te zijn ontstaan.
De taxonomie van de Lycopodiaceae is complex geweest. Lange tijd werd aangenomen dat het geslacht Lycopodium bijna alle soorten in de familie omvatte.
Lycopodium werd in 1753 door Linnaeus beschreven in zijn Species Plantarum. Vervolgens werd het geslacht opgesplitst in verschillende groepen. Momenteel verschillen de verschillende onderzoekers in het herkennen van 10 tot 4 geslachten.
Lycopodium bestaat strikt genomen uit ongeveer 40 soorten en is onderverdeeld in 9 secties. Deze verschillen onder meer in groeiwijze, de aan- of afwezigheid van anisofilie, de vorm van de sporofielen en gametofyten.
Vanuit fylogenetisch oogpunt is het geslacht Lycopodium een zustergroep van Lycopodiella, waarvan het verschilt door zijn rechtopstaande strobilus.
Toepassingen
Verschillende soorten Lycopodium zijn medicinaal gebruikt, voornamelijk vanwege hun hoge alkaloïdengehalte.
L. clavatum wordt in Europa als geneesmiddel gebruikt sinds de 16e eeuw, toen het werd geweekt in wijn om stenen te behandelen. Later, in de zeventiende eeuw, stonden de sporen bekend als plantzwavel of clubmospoeder.
Dit poeder werd gebruikt voor de bereiding van snuiftabak (snuiftabak) en andere medicinale poeders. Een ander gebruik dat aan de sporen van sommige Lycopodium-soorten werd gegeven, was als een inerte coating voor pillen.
Sommige clubmossen zijn ook gebruikt om huidverbrandingen en spierpijn te behandelen en als pijnstiller bij reumatische pijn. Het wordt momenteel gebruikt voor de bereiding van verschillende homeopathische behandelingen.
Referenties
- Veld A, W Testo, P Bostock, J Holtum en M Waycott (2016) Moleculaire fylogenetica en de morfologie van de Lycopodiaceae-onderfamilie Huperzioideae ondersteunt drie geslachten: Huperzia, Phlegmariurus en Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 635-657.
- Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera en B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana uit Spanje. Madrid, Spanje. 781 pagina's
- Lindorf H, L. Parisca en P Rodríguez (1985) Plantkunde, classificatie, structuur, reproductie. Centrale Universiteit van Venezuela, Edities van de bibliotheek. Caracas, Venezuela. 584 blz.
- Orhan I, E Küpeli, B Sener en E Yesilada (2007) Beoordeling van het ontstekingsremmende potentieel van wolfsklauw Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
- Raven P, R Even en S Eichorn (1999) Biologie van planten. Zesde editie. WH Freeman en Company Worth Publishers. New York, Verenigde Staten. 944 pagina's
- Rimgaile-Voick R en J Naujalis (2016) Aanwezigheid van juveniele clubmos (Lycopodiaceae) sporofyten en gametofyten in relatie tot vegetatiebedekking in droog dennenbos. American Fern Journal 106: 242-257.