KORSTMOSSEN: KENMERKEN, SOORTEN EN SOORTEN - BIOLOGIE - 2026

De korstmossen zijn symbiotische associaties tussen schimmels (mycobiont) en een groene alg of een cyanobacterie (photobiont). Korstmosvormende schimmels kunnen niet alleen in de natuur overleven, noch kunnen ze de grote diversiteit aan groeivormen of secundaire stoffen van korstmossen genereren zonder hun fotobiont.

De meeste mycobionten behoren tot een groep Ascomycota genaamd Lecanoromyceten. De meeste fotobionten behoren tot de geslachten Trebouxia en Trentepohlia (groene algen) en Calothrix, Gloecapsa en Nostoc (cyanobacteriën).

Korstmos. Bron: pixabay.com

Op het eerste gezicht lijken korstmossen op planten, maar door de microscoop wordt de associatie van miljoenen fotobiontcellen waargenomen die verweven zijn in een matrix die wordt gevormd door de filamenten van de schimmel. De schimmel vormt een thallus, die de photobiont huisvest.

Ongeveer 8% van de terrestrische ecosystemen wordt gedomineerd door korstmossen. In deze ecosystemen bevinden vaatplanten hun fysiologische limiet. Korstmossen hebben een voordeel in hun vermogen om extreme kou, hitte en waterstress te overleven, en daarom kunnen ze in een staat van verdoving blijven.

Korstmossen worden gekenmerkt door hun verspreiding, voortplanting en reproductie, morfologie, metabolisme, symbiotische interacties en ecologie.

kenmerken

Distributie

Korstmossen komen bijna overal ter wereld voor, vooral in extreme omgevingen zoals de woestijn en hoge bergen. Er is een nauwe relatie tussen de vorm van de thallus (ook wel het lichaam van het korstmos genoemd) en de verspreiding ervan. De thallus heeft drie verschillende groeivormen: crustose, foliose en fructose.

De korstvormige thallus lijkt op een schors die nauw aan het oppervlak vastzit. Ze kunnen niet worden verwijderd zonder het korstmos te vernietigen. Korstmossen met deze vorm zijn bestand tegen droogte en zijn goed aangepast aan droge klimaten, zoals de woestijn. Een voorbeeld is Arthopyrenia halodytes die in de Middellandse Zee op kalkhoudende substraten leeft.

De lommerrijke (of lommerrijke) thallus lijkt op een kleine struik. Korstmossen met deze vorm groeien het beste in gebieden met veel regen. Een voorbeeld is het geslacht Physma, dat in het tropische regenwoud van Australië leeft op de bast van bomen.

De fruticus (of fruticulous) thallus is filamenteus, bladvormig. Korstmossen met deze vorm gebruiken atmosferische waterdamp. Ze leven voornamelijk in vochtige omgevingen, zoals bewolkte gebieden aan de oceaankust en bergachtige streken in de tropen. Een voorbeeld is Ramalina pollinaria die leeft op een dennenboom (Abies alba) in Zwitserland.

Voortplanting en reproductie

De meest voorkomende reproductie van korstmossen is de seksuele van de mycobiont. Bij dit type reproductie geeft de mycobiont talloze sporen af ​​die na ontkieming een compatibele fotobiont moeten vinden.

Omdat sporen genetisch divers zijn, genereert de vereniging van een schimmel en een groene alg om een ​​korstmos te vormen grote genetische variabiliteit in korstmossen. Opgemerkt moet worden dat de photobiont alleen klonaal reproduceert, met uitzondering van fotobionten die behoren tot Trentepohliales.

Als de mycobiont zich ongeslachtelijk voortplant, wordt de photobiont met zijn mycobiont doorgegeven aan de volgende generatie door middel van gespecialiseerde vegetatieve propagules, zoals soredia en isidia. Dit zijn uiterlijke gezwellen door scheuren en poriën in het oppervlak van de thalluscortex.

Soredia zijn kleine bosjes algencellen en schimmelmycelia. Deze manier van voortplanten is typerend voor foliumrijke en fruitige korstmossen. De Lepraria thallus bestaat bijvoorbeeld volledig uit soredia.

Isidia zijn kleine verlengstukken van de thallus die ook dienen voor aseksuele voortplanting als ze uit de thallus worden gesneden. De thallus van Parmotrema crinitum is bijvoorbeeld bedekt met isidia.

Morfologie

De morfologie en anatomie van korstmossen reageren op de beperkingen die de omgeving aan symbiose stelt. De mycobiont is extern en de photobiont intern. Het uiterlijk van de thallus wordt bepaald door de mycobiont.

Alle korstmossen hebben een vergelijkbare interne morfologie. Het lichaam van het korstmos bestaat uit mycobiont-filamenten.

De dichtheid van deze filamenten bepaalt de lagen van het korstmos. Op het oppervlak, dat in contact staat met de omgeving, zijn de filamenten erg verdicht en vormen ze de korst, wat de intensiteit van het licht vermindert en schade aan de fotobiont voorkomt.

Onder de bast is een laag gevormd door algen. Daar is de dichtheid van de filamenten laag. Onder de algenlaag bevindt zich het merg, een losse laag die is opgebouwd uit filamenten. Bij korstmossen maakt het merg contact met het substraat.

In Foliose korstmossen, onder de medulla, bevindt zich een tweede cortex, de binnenste cortex genaamd, die aan het substraat is bevestigd door schimmeldraden die op wortels lijken, daarom worden ze rhizines genoemd.

In fruitkorstmossen omgeeft de schors een laag algen. Dit omgeeft op zijn beurt de medulla.

Metabolisme

Ongeveer 10% van de totale biomassa van korstmossen bestaat uit de photobiont, die koolhydraten synthetiseert door middel van fotosynthese. Tussen 40% en 50% van de droge massa van korstmossen is koolstof gefixeerd door fotosynthese.

De koolhydraten die in de photobiont worden gesynthetiseerd, worden naar de mycobiont getransporteerd, waar ze worden gebruikt voor de biosynthese van secundaire metabolieten. Als de photobiont een cyanobacterie is, is het gesynthetiseerde koolhydraat glucose. Als het een groene alg is, zijn de koolhydraten ribitol, erythrol of sorbitol.

De belangrijkste klassen van secundaire metabolieten komen via de:

- Acetyl-polymalonyl

- Mevalonzuur

- Shikiminezuur.

De producten van de eerste route zijn alifatische zuren, esters en verwante derivaten, evenals aromatische verbindingen afgeleid van polyketiden. De producten van de tweede route zijn triterpenen en steroïden. De producten van de derde manier zijn terfenylchinonen en derivaten van pulvinezuur.

De photobiont voorziet de mycobiont ook van vitamines. Van zijn kant voorziet de mycobiont hem van water uit de lucht en stelt hij de photobiont bloot aan licht, zodat hij fotosynthese kan uitvoeren. De pigmenten of kristallen die in de korst aanwezig zijn, werken als filters en absorberen bepaalde golflengten die nodig zijn voor fotosynthese.

Symbiotische interacties

De termen selectiviteit en specificiteit kunnen worden gebruikt voor symbiotische associaties. Selectiviteit is wanneer het ene organisme bij voorkeur interageert met een ander. Specificiteit verwijst naar de cel-celinteractie waarbij sprake is van absolute exclusiviteit.

Er is voorgesteld dat korstmossen kunnen worden beschouwd als een zeer selectieve symbiose. Enkele observaties die dit idee ondersteunen zijn:

- Van de duizenden geslachten algen zijn er maar heel weinig fotobionten.

- Bepaalde vrije algen die dezelfde habitats koloniseren, korstmossen worden er niet in opgenomen ondanks dat ze in direct contact staan.

Er is voorgesteld dat in sommige korstmossen, zoals die van het geslacht Cladonia, er een sterke selectiviteit en specificiteit is van de mycobiont naar de symbiont-alg. Andere korstmossen, zoals die van de geslachten Lepraria en Stereocaulon, vertonen alleen specificiteit (in beide gevallen naar de alg Asterochloris).

Over het algemeen is de specificiteit laag op soort- of populatieniveau. Bovendien moet er rekening mee worden gehouden dat specificiteit niet de enige bepalende factor is voor de samenstelling: de associatie tussen individuen wordt beïnvloed door lokale omgevingsomstandigheden.

Ecologie

In vergelijking met vaatplanten zijn korstmossen slechte concurrenten vanwege hun kleine formaat en extreem langzame groei. Desondanks kan de samenstelling van korstmosensoorten de textuur en chemie van de bodem beïnvloeden, waardoor de dekking en de biodiversiteit toenemen.

De aanwezigheid en overvloed van korstmossen wordt bepaald door factoren zoals de chemie en stabiliteit van het substraat, de beschikbaarheid van licht en de vochtigheid van de omgeving. Zo kunnen korstmosgemeenschappen veranderen als gevolg van temperatuur of waterbeschikbaarheid.

Om deze reden dienen korstmossen als bio-indicatoren van klimaatverandering, die periodiek kunnen worden gecontroleerd door de dekking en soortenrijkdom van de aanwezige korstmossen in het studiegebied te analyseren.

Het gebruik van korstmossen als bio-indicatoren voor klimaatverandering heeft de volgende voordelen:

- Dagelijkse metingen zijn niet vereist.

- Korstmossen hebben een lange levensduur en worden op grote schaal verspreid.

- Monitoring van korstmossen kan worden gedaan op stations in regio's met extreme omgevingsomstandigheden.

De fotobionten van sommige korstmossen dienen ook als bio-indicatoren voor milieuverontreiniging. Zo is de Coccomyxa photobiont erg gevoelig voor zware metalen.

Soorten

Korstmossen vertonen een uitgesproken veerkracht en zijn in staat zich te vestigen in onherbergzame omgevingen voor andere levende wezens. Ze kunnen echter ook zeer gevoelig zijn voor door de mens veroorzaakte verstoringen van de omgeving.

Korstmossen kunnen worden ingedeeld op basis van de omgeving waarin ze groeien, hun pH-vereisten of het soort voedingsstoffen dat ze uit het substraat halen. Op basis van de omgeving worden korstmossen bijvoorbeeld onderverdeeld in saxicolen, corticosteroïden, zee-, zoetwater en follikels.

Saxiculturele korstmossen groeien op rotsen. Voorbeeld: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Corticulturele korstmossen groeien op de schors van bomen. Voorbeelden: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Mariene korstmossen groeien op rotsen waar de golven kloppen. Voorbeelden: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Zoetwater korstmossen groeien op rotsen waarop zich bewegend water bevindt. Voorbeelden: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Folliculaire korstmossen groeien op bladeren van het regenwoud. Soorten van dit type dienen als microklimatische bio-indicatoren.

Taxonomie

Omdat ze polyspecifieke organismen zijn en worden beschouwd als de som van de mycobiont en mycobiont, missen korstmossen een formele status in de taxonomie van levende organismen. De oude taxonomische classificaties van korstmossen als afzonderlijke entiteiten ontwikkelden zich voordat hun symbiotische aard werd erkend.

De huidige taxonomie van korstmossen is uitsluitend gebaseerd op de kenmerken en fylogenetische relaties van de mycobiont. Om deze reden worden alle korstmossen geclassificeerd als schimmels.

Momenteel worden de orden, families en geslachten van korstmosvormende schimmels begrensd door de kenmerken van de vruchtlichamen. Korstmossen met thallussen, hoewel ze morfologisch verschillend zijn, blijven verenigd binnen dezelfde familie of genus. Andere structuren, zoals isidiums en soredians, komen ook in aanmerking.

98% van de schimmelsoorten die korstmossen vormen, behoren tot de Phylum Ascomycota. De meeste van de overgebleven soorten behoren tot de Phylum Basidiomycota. Wat betreft de fotobionten, 87% van de soorten zijn groene algen, 10% zijn cyanobacteriën en 3% zijn een combinatie van groene algen en cyanobacteriën.

Moleculaire studies hebben het mogelijk gemaakt om het concept van soorten te wijzigen op basis van morfologie. Evenzo hebben secundaire metabolietstudies de scheiding van morfologisch vergelijkbare soorten mogelijk gemaakt.

Representatieve soort

Trofische ketens

Omdat korstmossen de primaire producenten zijn, dienen ze als voedsel voor herbivore dieren. In Noord-Amerika en Eurazië voeden grote plantenetende zoogdieren, zoals rendieren en kariboes, zich met het korstmos Cladonia rangiferina. In de winter kunnen deze herbivoren tussen de 3 en 5 kg per dag van dit korstmos eten.

C. rangiferina, bekend als rendiermossen, behoort tot de klasse Lecanoromyceten en tot de familie Cladoniaceae. C. rangifera kan een grootte bereiken die vergelijkbaar is met die van typische vaatplanten. Het is grijs met een vruchtachtige thallus.

Soorten behorend tot het geslacht Cladonia zijn tolerant voor hoge concentraties metalen, daarom kunnen ze hoge concentraties radioactieve derivaten van strontium en cesium opslaan. De consumptie van dit korstmos door dieren vormt een probleem, omdat het schadelijke niveaus kan bereiken bij mannen die deze dieren eten.

Parfumindustrie

Evernia prunastri, bekend als eikenmos, en Pseudevernia furfuracea, bekend als boommos, zijn soorten korstmossen die belangrijk zijn in de parfumindustrie. Ze behoren tot de klasse Lecanoromyceten en tot de familie Parmeliaceae.

Beide soorten worden verzameld in het zuiden van Frankrijk, Marokko en voormalig Joegoslavië en verwerken ongeveer 9000 ton per jaar. P. furfuracea is niet alleen nuttig voor de parfumindustrie, het is ook gevoelig voor vervuiling, daarom wordt het gebruikt om industriële vervuiling te monitoren.

Toepassingen

Korstmossen zijn rijk aan pigmenten die dienen om ultraviolet B (UVB) licht te blokkeren. De cyanobacteriën van het korstmos Collema zijn rijk aan dit soort pigmenten, die zijn gezuiverd en gepatenteerd als een product dat 80% bescherming geeft tegen UVB.

De cyanoliquen Collema cristatum heeft bijvoorbeeld een pigment genaamd collemin A (ʎ _max = 311 nm), een mycosporine die UVB-bescherming biedt (280-315 nm).

Roccellla montagnei is een fruitige likeur die groeit op rotsen, waaruit een rode of paarse kleurstof wordt verkregen in het Middellandse Zeegebied. Andere korstmossen zoals Heteroderma obscurata en Nephroma laevigatum bevatten anthrachinonen die als kleurstoffen worden gebruikt.

Korstmossen bevatten stoffen die door de farmaceutische industrie kunnen worden gebruikt. Veel soorten korstmossen hebben actieve verbindingen die bacteriën doden, zoals Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis en Escherichia coli. Bovendien hebben korstmossen een hoog potentieel als bron van geneesmiddelen tegen kanker.

Referenties

1. Galun, M .. Bubrick, P. 1984. Fysiologische interacties tussen de partners van de symbiose van korstmossen. HF Linskens et al. (eds.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlijn.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Current Biology, 19, 1–2.
3. Nash, TH 2008. Korstmosbiologie. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. UV-beschermende metabolieten van korstmossen en hun symbiotische partners. Natural Products Reports, 30, 1490-1508.
5. Oksanen, I. 2006. Ecologische en biotechnologische aspecten van korstmossen. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Beïnvloeden fotobionten de ecologie van korstmossen? Een case study van milieuvoorkeuren in symbiotische groene alg Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Korstmossen: een veelbelovende bron van antibiotica en geneesmiddelen tegen kanker Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Verspreidingspatronen van bodemkorstmossen over de belangrijkste biomen van zuidelijk Afrika. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.