MITOTISCHE SPIL: STRUCTUUR, VORMING, FUNCTIE EN EVOLUTIE - BIOLOGIE - 2026

De mitotische of achromatische spoel , ook wel mitotische machinerie genoemd, is een cellulaire structuur die bestaat uit microtubuli van eiwitachtige aard die tijdens de celdeling (mitose en meiose) worden gevormd.

De term achromatisch verwijst naar het feit dat het niet kleurt met de kleurstoffen orceïne A of B. De spoel neemt deel aan de eerlijke verdeling van genetisch materiaal tussen de twee dochtercellen, als gevolg van celdeling.

Figuur 1. Samenvatting van het scheidingsproces van zusterchromatiden door de achromatische of mitotische spil. Bron: door Silvia3, van Wikimedia Commons

Celdeling is het proces waarbij zowel de gameten, die meiotische cellen zijn, als de somatische cellen die nodig zijn voor de groei en ontwikkeling van een organisme, worden gegenereerd uit de zygote.

De overgang tussen twee opeenvolgende delingen vormt de celcyclus, waarvan de duur sterk varieert afhankelijk van het type cel en de prikkels waaraan deze wordt blootgesteld.

Tijdens de mitose van een eukaryote cel (cel met een echte kern en door membranen afgebakende organellen) vinden verschillende fasen plaats: S-fase, profase, prometafase, metafase, anafase, telofase en interface.

Chromosomen condenseren aanvankelijk en vormen twee identieke filamenten die chromatiden worden genoemd. Elke chromatide bevat een van de twee eerder gegenereerde DNA-moleculen, met elkaar verbonden door een gebied genaamd centromeer, dat een fundamentele rol speelt in het migratieproces naar de polen voorafgaand aan celdeling.

Mitotische deling vindt plaats gedurende het hele leven van een organisme. Geschat wordt dat tijdens het menselijk leven ongeveer ¹⁰¹⁷ celdelingen in het lichaam plaatsvinden . Meiotische deling vindt plaats in gameten-producerende cellen of geslachtscellen.

Structuur en vorming

Relatie met het cytoskelet

De achromatische spil wordt beschouwd als een longitudinaal systeem van eiwitmicrofibrillen of cellulaire microtubuli. Het wordt gevormd op het moment van celdeling, tussen de chromosomale centromeren en de centrosomen aan de celpolen, en is gerelateerd aan de migratie van chromosomen om dochtercellen te genereren met dezelfde hoeveelheid genetische informatie.

Het centrosoom is het gebied waar de microtubuli afkomstig zijn van zowel de achromatische spoel als het cytoskelet. Deze spilmicrotubuli zijn gemaakt van tubuline-dimeren die zijn geleend van het cytoskelet.

Bij het begin van mitose valt het microtubulaire netwerk van het cytoskelet van de cel uiteen en wordt de achromatische spoel gevormd. Nadat de celdeling heeft plaatsgevonden, valt de spil uiteen en reorganiseert het microtubuli-netwerk van het cytoskelet, waardoor de cel terugkeert naar zijn rusttoestand.

Het is belangrijk om te differentiëren dat er drie soorten microtubuli in het mitotische apparaat zijn: twee soorten spilmicrotubuli (kinetochoor en polaire microtubuli) en één type aster-microtubuli (astrale microtubuli).

De bilaterale symmetrie van de achromatische spil is te wijten aan interacties die de twee helften bij elkaar houden. Deze interacties zijn: ofwel lateraal, tussen de overlappende positieve uiteinden van de polaire microtubuli; of het zijn terminale interacties tussen de microtubuli van de kinetochoor en de kinetochoor van de zusterchromatiden.

Celcyclus en achromatische spil: S-fase, profase, prometafase, metafase, anafase, telofase en interface.

DNA-replicatie vindt plaats tijdens de S-fase van de celcyclus, en tijdens de profase vindt de migratie van de centrosomen plaats naar tegenovergestelde polen van de cel en condenseren de chromosomen ook.

Prometafase

In de prometafase vindt de vorming van de mitotische machinerie plaats, dankzij de assemblage van de microtubuli en hun penetratie in de kern. Zusterchromatiden die door de centromeren zijn verbonden, worden gegenereerd en deze binden zich op hun beurt aan de microtubuli.

Metafase

Tijdens metafase lijnen de chromosomen uit in het equatoriale vlak van de cel. De spil is georganiseerd in een centrale mitotische spil en een paar asters.

Elke aster bestaat uit microtubuli gerangschikt in een stervorm die zich uitstrekken van de centrosomen tot in de celcortex. Deze astrale microtubuli hebben geen interactie met chromosomen.

Er wordt dan gezegd dat de aster straalt van het centrosoom naar de celcortex en zowel deelneemt aan de locatie van het gehele mitotische apparaat als aan het bepalen van het vlak van celdeling tijdens cytokinese.

Anafase

Later, tijdens anafase, worden de microtubuli van de achromatische spil verankerd aan een positief uiteinde aan de chromosomen via hun kinetochoren en aan een negatief uiteinde aan een centrosoom.

Scheiding van zusterchromatiden in onafhankelijke chromosomen vindt plaats. Elk chromosoom dat aan een kinetochoor-microtubulus is bevestigd, beweegt naar een celpool. Tegelijkertijd vindt de scheiding van de celpolen plaats.

Telofase en cytokinese

Ten slotte worden tijdens telofase en cytokinese kernmembranen gevormd rond dochterkernen en verliezen chromosomen hun gecondenseerde uiterlijk.

De mitotische spoel verdwijnt als de microtubuli depolymeriseren en celdeling optreedt in het grensvlak.

Chromosomaal migratiemechanisme

Het mechanisme dat betrokken is bij de migratie van de chromosomen naar de polen en de daaropvolgende scheiding van de polen van elkaar is echter niet precies bekend; Het is bekend dat interacties tussen de kinetochoor en de microtubulus van de daaraan bevestigde spil bij dit proces betrokken zijn.

Terwijl elk chromosoom naar de overeenkomstige pool migreert, vindt depolymerisatie van de aangehechte microtubulus of kinetochore microtubule plaats. Aangenomen wordt dat deze depolymerisatie de passieve beweging van het chromosoom dat aan de microtubulus van de spil is bevestigd, kan genereren.

Er wordt ook aangenomen dat er andere motoreiwitten kunnen zijn geassocieerd met de kinetochoor, waarin de energie van de hydrolyse van ATP zou worden gebruikt.

Deze energie zou dienen om de migratie van het chromosoom langs de microtubule naar het "minder" uiteinde te sturen waar het centrosoom zich bevindt.

In koor zou de depolymerisatie van het uiteinde van de microtubulus die aan de kinetochoor, of 'plus'-uiteinde, bindt, kunnen optreden, wat ook zou bijdragen aan de beweging van het chromosoom.

Functie

De achromatische of mitotische spoel is een cellulaire structuur die de functie vervult van het verankeren van de chromosomen door hun kinetochoren, ze uitlijnt met de celevenaar en tenslotte de migratie van de chromatiden naar de tegenovergestelde polen van de cel leidt voordat ze worden gedeeld, waardoor de verdeling verevening van genetisch materiaal tussen de twee resulterende dochtercellen.

Als er fouten optreden in dit proces, wordt een tekort aan of overmaat aan chromosomen gegenereerd, wat zich vertaalt in abnormale ontwikkelingspatronen (die optreden tijdens de embryogenese) en verschillende pathologieën (die optreden na de geboorte van het individu).

Andere kenmerken om te controleren

Evolutionair is het gekozen als een zeer redundant mechanisme, waarbij elke stap wordt uitgevoerd door motoreiwitten van microtubuli.

Aangenomen wordt dat de evolutionaire verwerving van microtubuli het gevolg was van een proces van endosymbiose, waarbij een eukaryote cel een prokaryote cel uit de omgeving absorbeerde die deze achromatische spoelstructuren vertoonde. Dit alles had kunnen gebeuren voordat de mitose begon.

Deze hypothese suggereert dat de eiwitstructuren van de microtubuli oorspronkelijk een voortstuwingsfunctie hadden kunnen vervullen. Toen ze vervolgens onderdeel werden van een nieuw organisme, zouden de microtubuli het cytoskelet vormen en later de mitotische machinerie.

In de evolutionaire geschiedenis zijn er variaties geweest in het basisschema van eukaryote celdeling. Celdeling vertegenwoordigde slechts enkele fasen van de celcyclus, wat een belangrijk proces is.

Referenties

1. Bolsaver, SR, Hyams, JS, Shephard, EA, White, HA en Wiedemann, CG (2003). Celbiologie, een korte cursus. Tweede druk. blz. 535. Wiley-Liss. ISBN: 0471263931, 9780471263937, 9780471461593
2. Friedmann, T., Dunlap, JC en Goodwin, SF (2016). Vooruitgang in genetica. Eerste editie. Elsevier Academic Press. pp 258. ISBN: 0128048018, 978-0-12-804801-6
3. Hartwell, L., Goldberg, ML, Fischer, J. en Hood, L. (2017). Genetica: van genen tot genomen. Zesde editie. McGraw-Hill. pp 848. ISBN: 1259700909, 9781259700903
4. Mazia, D., en Dan, K. (1952). De isolatie en biochemische karakterisering van het mitotische apparaat van delende cellen. Proceedings of the National Academy of Sciences, 38 (9), 826-838. doi: 10.1073 / pnas.38.9.826
5. Yu, H. (2017). Genetica communiceren: visualisaties en representaties. Palgrave Macmillan UK. Eerste editie. pp ISBN: 978-1-137-58778-7, 978-1-137-58779-4