HETEROSIS: VERBETERING BIJ DIEREN, PLANTEN, MENSEN - BIOLOGIE - 2026

De heterosis , ook wel heterozygoot voordeel en hybride kracht genoemd, is een genetisch fenomeen dat zich manifesteert in de verbetering ten opzichte van ouders, fysiologische prestaties bij de eerste generatie van de kruising tussen verre verwanten van dezelfde soort, of tussen verschillende soorten, planten en dieren.

De verbetering van de fysiologische prestatie vindt bijvoorbeeld plaats in de toename van gezondheid, cognitieve capaciteit of massa, verwijzend naar voordelige fenotypische kenmerken die het gevolg zijn van het hebben van een geschikter genotype.

Bron: pixabay.com

Opgemerkt moet worden dat we onder verre verwanten individuen uit genetisch geïsoleerde populaties verstaan, evenals variëteiten, stammen of ondersoorten van dezelfde soort.

Inteelt depressie

Heterosis is het resultaat van exogamie. Het is het tegenovergestelde van inteelt, dat homozygotie kan veroorzaken. Door genetische recombinatie kunnen de voordelen van heterozygoten verdwijnen, door terugkeer van homozygotie, en zelfs door onvruchtbaarheid, in de tweede generatie.

Genetisch delen tussen verre familieleden kan echter op lange termijn adaptieve voordelen opleveren.

Inteeltdepressie is de vermindering van het aanpassingsvermogen (fitheid) veroorzaakt door inteelt. Het wordt uitgedrukt als een vermindering van de overleving en reproductie in het nageslacht van verwante individuen met betrekking tot het nageslacht van niet-verwante individuen. Het is een universeel fenomeen dat is gedocumenteerd bij planten en dieren.

Wanneer er een kruising is tussen verre verwanten van dezelfde soort, of tussen verschillende soorten, is het resultaat meestal de opname van nieuwe of zeldzame allelen (introgressie) in de genenpool van de populatie waarnaar de leden van de generatie voortkomen uit de eerste kruising.

In feite is exogamie vaak een belangrijkere bron van nieuwe of zeldzame allelen dan mutaties. Deze allelen bieden twee voordelen: 1) ze vergroten de genetische variabiliteit en daardoor de frequentie van heterozygote individuen in de genoemde populatie; 2) introduceren van genen die coderen voor fenotypische eigenschappen die nieuwe preadaptaties vertegenwoordigen.

Genetische voordelen

Vanuit het oogpunt van de Mendeliaanse genetica zijn de voordelen van heterosis verklaard door twee hypothesen: 1) complementatie, ook wel het dominantiemodel genoemd; 2) allelische interactie, ook wel het over-dominantie-model genoemd.

De complementatiehypothese stelt dat, op meerdere genetische loci, heterozygote nageslacht minder licht schadelijke recessieve allelen tot expressie brengt dan hun homozygote ouders.

Bij hybride nakomelingen zouden de hogere allelen van de ene ouder de lagere allelen van de andere ouder verbergen. Dit zou betekenen dat voor elk van de betrokken genetische loci het nageslacht alleen het beste van de allelen van beide ouders tot expressie brengt.

De eerste generatie zou dus een cumulatief fitter genotype hebben met de beste eigenschappen van elke ouder.

De allelische interactie-hypothese stelt dat de twee allelen van elke genetische loci complementair zijn, dat wil zeggen dat ze hun effecten optellen. Dit betekent dat de fenotypische karakters gecodeerd door beide allelen een bredere respons kunnen produceren op de omgevingsvariabiliteit waarmee het nageslacht wordt geconfronteerd dan wordt toegestaan ​​door homozygotie.

Deze twee hypothesen sluiten elkaar niet uit in de zin dat ze elk kunnen worden toegepast op verschillende sets genetische loci in hetzelfde hybride individu.

In planten

Aan het begin van de 20e eeuw toonde George Shull aan dat de hybridisatie van twee in de Verenigde Staten geteelde maïsvariëteiten, die een deel van hun productiviteit hadden verloren door inteelt, grotere en krachtigere planten opleverde met een superieure opbrengst. Momenteel maakt heterosis bij hybride maïs het mogelijk om 100-200% grotere oogsten te behalen.

Eind jaren zeventig begon China met de teelt van hybride rijst die 10% hogere opbrengsten opleverde dan conventionele maïs. Momenteel worden 20-50% grotere oogsten behaald

De opbrengststijgingen die worden bereikt door heterosis in andere eetbare cultuurplanten zijn: aubergine, 30-100%; broccoli, 40-90%; courgette, 10-85%; gerst, 10-50%; ui, 15-70%; rogge, 180-200%; koolzaad, 39-50%; tuinbonen, 45-75%; tarwe, 5–15%; wortel, 25-30%.

Bij dieren

Muilezels zijn de meest bekende dierenhybride. Ze zijn het resultaat van het paren van een mannelijk paard (Equus caballus) met een vrouwelijke ezel (E. asinus). Hun bruikbaarheid als roedeldieren is te wijten aan heterosis. Ze zijn groter, sterker en resistenter dan het paard. Ze hebben de veilige stap van de ezel. Ze hebben ook een groter leervermogen dan hun ouders.

De hybridisatie van makaken (Macaca mulatta) van Chinese en hindoeïstische oorsprong produceert mannetjes en vrouwtjes die heterosis vertonen vanwege het feit dat ze een grotere kop-lichaamslengte en een groter lichaamsgewicht hebben dan hun ouders. Dit verschil is duidelijker bij mannen, wat hun vermogen om te concurreren met niet-hybride mannetjes voor vrouwtjes zou kunnen verbeteren.

De eetbare kikker (Pelophylax esculentus) is de vruchtbare hybride van Pelophylax ridibundus en P. lessonae (familie Ranidae) die in sympatrie in Midden-Europa leven. P. esculentus is bestand tegen een lagere zuurstofdruk dan de oorspronkelijke soorten, waardoor het kan overwinteren in wateren met een ernstig zuurstofgebrek. Waar ze naast elkaar bestaan, komt P. esculentus meer voor.

In de mens

Momenteel wordt onze planeet bewoond door een enkele menselijke soort. Er is genetisch bewijs dat 65.000-90.000 jaar geleden moderne Europese mensen (Homo sapiens) af en toe hybridiseerden met Neanderthalers (Homo neanderthalensis).

Er zijn ook aanwijzingen dat moderne Melanesische mensen (Homo sapiens) vrij vaak kruisten met denisovamens, een mysterieuze uitgestorven menselijke soort, 50.000-100.000 jaar geleden.

Het is niet bekend of deze oude hybridisaties resulteerden in heterosis, maar het is mogelijk dat dit het geval is op basis van de waarneming van positieve en negatieve heterosis bij moderne mensen.

Van mensen met vaders en moeders uit verschillende delen van China is aangetoond dat ze hogere hoogten en academische prestaties hebben dan het gemiddelde van de herkomstregio's van hun ouders. Dit kan worden geïnterpreteerd als positieve heterosis.

In Pakistan leven veel verschillende etnische groepen die worden gekenmerkt door een hoge mate van homozygotie, veroorzaakt door de hoge frequentie van bloedverwante huwelijken. Deze groepen worden verondersteld te lijden aan negatieve heterosis, wat tot uiting komt in de hoger dan normale incidentie van borst- en eierstokkanker.

Referenties

1. Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. Heterosis: opkomende ideeën over hybride kracht. Journal of Experimental Botany, 63, 6309-6314.
2. Benirschke, K. 1967. Steriliteit en vruchtbaarheid van interspecifieke zoogdierhybriden. In: Benirschke, K., ed. ‘Vergelijkende aspecten van reproductief falen’. Springer, New York.
3. Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Werd de Darwin / Wedgwood-dynastie nadelig beïnvloed door bloedverwantschap? BioScience, 60, 376-383.
4. Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Ontrafelen van de genetische basis van hybride kracht. Proceedings of the National Academy of Science of the USA, 103, 12957–12958.
5. Burke, JM, Arnold, ML 2001. Genetica en de fitheid van hybriden. Jaaroverzicht van genetica, 35, 31–52.
6. Callaway, E. 2011. Oud DNA onthult geheimen van de menselijke geschiedenis: de moderne mens kan sleutelgenen hebben opgepikt van uitgestorven familieleden. Nature, 137, 136-137.
7. Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenkovic, J. 2005. Kanker door negatieve heterosis: overmaat aan borst- en eierstokkanker bij hybriden van ingeteelde etnische groepen. Medische hypothesen, 64, 1002-1006.
8. Frankel, R. 1983. Heterosis: herwaardering van theorie en praktijk. Springer, Berlijn.
9. Frankham, R. 1998. Inteelt en uitsterven: eilandpopulaties. Conservation Biology, 12, 665-675.
10. Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Weerstand van hybride planten en dieren tegen herbivoren, pathogenen en parasieten. Jaaroverzicht van ecologie en systematiek, 565-591.
11. Govindaraju, DR 2019. Een opheldering van meer dan een eeuw oud raadsel in genetica-heterosis. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
12. Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ES 2013. De rol van epigenetica in hybride kracht. Trends in Genetics, 29, 684–690.
13. Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterozygotie - fitnesscorrelaties en hun relevantie voor onderzoeken naar inteeltdepressie bij bedreigde diersoorten. Moleculaire ecologie, 17, 3978-3984.
14. Hedrick, PW, García-Dorado, A. 2016. Inzicht in inteeltdepressie, zuivering en genetische redding. Trends in ecologie en evolutie, http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2016.09.005.
15. Hedrick, PW, Kalinowski, ST 2000. Inteeltdepressie in conservatiebiologie. Jaaroverzicht van ecologie en systematiek, 31, 139–62.
16. Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. Op weg naar de moleculaire basis van heterosis. TRENDS in Plant Science, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
17. Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Intergenerische hybride bavianen. International Journal of Primatology, 18, 597-627.
18. Kaeppler, S. 2012. Heterosis: veel genen, veel mechanismen maken een einde aan de zoektocht naar een onontdekte verenigende theorie. ISRN Botany Volume, 10.5402 / 2012/682824.
19. Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Effecten van heterosis op de groei in lengte en zijn segmenten: een cross-sectionele studie van de Khasi-meisjes in Noordoost-India. Annals of Human Biology, 30, 605-621.
20. Lacy, RC Belang van genetische variatie voor de levensvatbaarheid van zoogdierpopulaties. Journal of Mammalogy, 78, 320-335.
21. Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. Heterosis: de magie opnieuw bezoeken. TRENDS in Genetics, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
22. McQuillan, R., et al. 2012. Bewijs van inteeltdepressie op menselijke lengte. PLoS Genetics, 8, e1002655.
23. Proops, L., Burden, F., Osthaus, B. 2009. Mule cognitie: een geval van hybride kracht? Animal Cognition, 12, 75-84.
24. Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Hybride huwelijken en fenotypische heterosis bij nakomelingen: bewijs uit China. Economie en menselijke biologie. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.