HEMICELLULOSE: CLASSIFICATIE, STRUCTUUR, BIOSYNTHESE EN FUNCTIES - BIOLOGIE - 2026

Hemicellulose is een term die wordt gebruikt om een ​​zeer diverse groep polysacchariden aan te duiden die aanwezig zijn in de celwanden van veel planten en die meer dan een derde van de biomassa van genoemde structuren vertegenwoordigen.

Het concept werd voorgesteld door Johann Heinrich Schulze om andere polysacchariden aan te duiden dan zetmeel en in combinatie met cellulose die uit de celwanden van hogere planten konden worden geëxtraheerd met behulp van alkalische oplossingen.

Grafische weergave van de moleculaire structuur van Xylan, een hemicellulose (Bron: Yikrazuul via Wikimedia Commons)

Deze polysacchariden zijn samengesteld uit glucaanskeletten die zijn verbonden door β-1,4-bindingen die verschillende geglycosyleerde substituenten hebben en die in staat zijn om met elkaar en met cellulosevezels te interageren via waterstofbruggen (niet-covalente interacties).

In tegenstelling tot cellulose, dat dicht opeengepakte microvezels vormt, hebben hemicelluloses tamelijk amorfe structuren, die oplosbaar zijn in waterige oplossingen.

Aangezien meer dan een derde van het droge gewicht van plantencellen overeenkomt met hemicellulose, bestaat er momenteel veel belangstelling voor de productie van biobrandstoffen en andere chemische verbindingen door deze polysacchariden te verwerken.

Classificatie en structuur

Hemicelluloses zijn momenteel onderverdeeld in vier structureel verschillende klassen van moleculen: xylanen, D-man-glycanen, β-glucanen en xyloglycanen. Deze drie soorten hemicellulose hebben verschillende distributie- en lokalisatiepatronen, evenals andere belangrijke verschillen.

Xylan

Het zijn de belangrijkste hemicellulocytische componenten die aanwezig zijn in de secundaire celwanden van tweezaadlobbige planten. Ze vertegenwoordigen meer dan 25% van de biomassa van hout- en kruidachtige planten en ongeveer 50% van sommige soorten eenzaadlobbigen.

Xylanen zijn heteropolymeren die zijn samengesteld uit D-xylopyranose verbonden door β-1,4-bindingen en die korte vertakkingen kunnen hebben. Deze groep is onderverdeeld in homoxylanen en heteroxylanen, waaronder glucuronoxylanen en andere complexe polysacchariden.

Deze moleculen kunnen worden geïsoleerd uit verschillende plantaardige bronnen: uit lijnzaadvezel, uit bietenpulp, uit suikerrietbagasse, uit tarwezemelen en andere.

Het molecuulgewicht kan aanzienlijk variëren, afhankelijk van het type xylaan en de plantensoort. Het bereik dat in de natuur wordt aangetroffen varieert meestal van 5.000 g / mol tot meer dan 350.000 g / mol, maar het hangt sterk af van de mate van hydratatie en andere factoren.

D-hand glycanen

Dit type polysaccharide wordt in hogere planten aangetroffen in de vorm van galactomannanen en glucomannaan, die zijn samengesteld uit lineaire ketens van D-mannopyranose gekoppeld door β-1,4-bindingen en door residuen van D-mannopyranose en D-glucopyranose gekoppeld door β-bindingen. -1,4, respectievelijk.

Bij beide typen handglycanen kunnen D-galactopyranose-residuen op verschillende posities aan de ruggengraat van het molecuul zijn gehecht.

Galactomannanen worden aangetroffen in het endosperm van sommige noten en dadels, ze zijn onoplosbaar in water en hebben een vergelijkbare conformatie als cellulose. Glucomannan daarentegen zijn de belangrijkste hemicellulocytische componenten van de celwanden van naaldhout.

β-glucanen

Glucanen zijn de hemicellulocytische componenten van graankorrels en worden voornamelijk aangetroffen in grassen en in het algemeen. In deze planten zijn β-glucanen de belangrijkste moleculen die worden geassocieerd met cellulosemicrovezels tijdens celgroei.

De structuur is lineair en bestaat uit glucopyranose-residuen die zijn verbonden via gemengde β-1,4 (70%) en β-1,3 (30%) bindingen. De molecuulgewichten die voor granen worden gerapporteerd, variëren tussen 0,065 en 3 x 106 g / mol, maar er zijn verschillen met de soort waarin ze worden bestudeerd.

Xyloglycanen

Dit hemicellulocytische polysaccharide wordt aangetroffen in hogere planten en is een van de meest voorkomende structurele materialen van celwanden. In tweezaadlobbige angiospermen vertegenwoordigt het meer dan 20% van wandpolysacchariden, terwijl het in grassen en andere eenzaadlobbigen tot 5% vertegenwoordigt.

Xyloglycanen zijn samengesteld uit een cellulose-achtig skelet, samengesteld uit glucopyranose-eenheden verbonden door β-1,4-bindingen, die is verbonden met α-D-xylopyranose-residuen via zijn koolstof op positie 6.

Deze polysacchariden zijn via waterstofbruggen stevig gebonden aan de cellulosemicrovezels van de celwand, wat bijdraagt ​​aan de stabilisatie van het cellulocytennetwerk.

Biosynthese

De meeste membraanpolysacchariden worden gesynthetiseerd uit zeer specifieke geactiveerde nucleotidesuikers.

Deze suikers worden gebruikt door glycosyltransferase-enzymen in het Golgi-complex, verantwoordelijk voor de vorming van glycosidebindingen tussen de monomeren en de synthese van het polymeer in kwestie.

Het cellulocytskelet van xyloglycanen wordt gesynthetiseerd door leden van de familie van eiwitten die verantwoordelijk zijn voor cellulosesynthese, gecodeerd door de genetische CSLC-familie.

Kenmerken

Net zoals de samenstelling varieert afhankelijk van de bestudeerde plantensoort, zo zijn ook de functies van hemicellulose. De belangrijkste zijn:

Biologische functies

Bij de vorming van de celwand van planten en andere organismen met cellen die lijken op plantencellen, vervullen de verschillende klassen van hemicellulosen essentiële functies op structureel gebied dankzij hun vermogen om niet-covalent te associëren met cellulose.

Xylan, een van de soorten hemicellulose, is vooral belangrijk bij het verharden van de secundaire celwanden die door sommige plantensoorten zijn ontwikkeld.

In sommige plantensoorten, zoals tamarinde, slaan de zaden in plaats van zetmeel xyloglucanen op die worden gemobiliseerd dankzij de werking van de enzymen die in de celwand aanwezig zijn en dit gebeurt tijdens de kiemprocessen, waarbij energie wordt geleverd aan het embryo dat zich in de cel bevindt. het zaad.

Functies en commercieel belang

De hemicellulosen die in de zaden worden opgeslagen, zoals tamarinde, worden commercieel geëxploiteerd voor de productie van additieven die in de voedingsindustrie worden gebruikt.

Voorbeelden van deze toevoegingen zijn "tamarinde gom" en "gom" guar "of" guaran "(gewonnen uit een soort peulvrucht).

In de bakkerij-industrie kan de aanwezigheid van arabinoxylaan de kwaliteit van de verkregen producten beïnvloeden, net zoals ze, vanwege hun karakteristieke viscositeit, ook de bierproductie beïnvloeden.

De aanwezigheid van bepaalde soorten celluloses in sommige plantenweefsels kan het gebruik van deze weefsels voor de productie van biobrandstoffen sterk beïnvloeden.

Gewoonlijk is de toevoeging van hemicellulose-enzymen een gangbare praktijk om deze nadelen te ondervangen. Maar met de komst van moleculaire biologie en andere zeer nuttige technieken werken sommige onderzoekers aan het ontwerp van transgene planten die specifieke soorten hemicellulose produceren.

Referenties

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., & Heinze, T. (2005). Hemicellulose. Adv. Polym. Sci., 186, 1-67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Biosynthese van hemicellulose. Plan, 1-16.
3. Saha, BC (2003). Bioconversie van hemicellulose. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Scheller, HV en Ulvskov, P. (2010). Hemicelluloses. Annu. Rev. Plant. Physiol. , 61, 263-289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, en Skopec, CE (2005). Hydrolyse van cellulose en hemicellulose.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., & Zheng, C. (2007). Kenmerken van hemicellulose, cellulose en lignine pyrolyse. Brandstof, 86, 1781-1788.