GLOMEROMYCOTA: KENMERKEN, VOEDING, HABITAT, VOORTPLANTING - BIOLOGIE - 2025

De Glomeromycota zijn gedwongen symbiotische schimmels met plantenwortels. Ze vormen de arbusculaire mycorrhizae, die een soort ectomycorrhiza zijn. Er zijn fossielen gevonden van arbusculaire mycorrhiza's die 410 miljoen jaar oud zijn. Aangenomen wordt dat deze symbiotische relatie een van de kenmerken was die de kolonisatie van het terrestrische milieu door planten mogelijk maakten.

Glomeromycota hebben niet-septaatmycelia (cenocyten). Ze worden gekenmerkt doordat ze over het algemeen hypogeus zijn en alleen ongeslachtelijk voortplanten. De sporen ontkiemen in de grond totdat ze een wortel koloniseren en later arbuscules en blaasjes vormen. Arbuscles zijn vertakte hyfen die plantvoedingsstoffen opnemen en blaasjes zijn lipidenreservoirstructuren.

Arbusculaire mycorrhiza. Door Msturmel, via Wikimedia Commons

Glomeromycota-soorten worden onder verschillende klimatologische omstandigheden over de planeet verspreid, omdat ze symbionten zijn van bryofyten en vaatplanten. Leden van de orde Archaeosporales vormen symbionten met cyanobacteriën.

Momenteel zijn er ongeveer 214 soorten Glomeromycota bekend, ingedeeld in vier orden, 13 families en 19 geslachten. Deze werden voor het eerst waargenomen in 1842 en bevinden zich in de Endogonaceae-familie van de Zygomycota vanwege de aanwezigheid van dikwandige sporen. Later, op basis van moleculaire studies, bevonden ze zich aan het begin van de 21e eeuw in een nieuwe phyllum (Glomeromycota).

Algemene karakteristieken

Deze schimmels zijn meercellig en vormen niet-septaat hyfen (coënocyten). Deze hyfen kunnen groeien in de wortelcellen (intracellulair) of daartussen (intercellulair).

Habitat

De Glomeromycota worden over de hele wereld verspreid en bezetten praktisch alle biomen van de planeet. Ze zijn over het algemeen overvloediger en diverser in tropische ecosystemen.

Het grootste aantal soorten komt voor in Azië, gevolgd door Zuid-Amerika. Tot nu toe zijn er op Antarctica slechts drie soorten gevonden.

Ze kunnen aanwezig zijn in verstoorde omgevingen, geassocieerd met gewassen en overvloediger in natuurlijke terrestrische ecosystemen, van tropische bossen tot woestijnen.

Meer dan 40% van de soorten in deze groep is kosmopolitisch en slechts 26% is endemisch, terwijl de rest een gescheiden verspreiding heeft.

Levensstijl

Glomeromycota zijn obligate symbiotische schimmels, dat wil zeggen dat ze in symbiose met andere organismen moeten leven.

Ze associëren zich met de wortels van planten en vormen endomycorrhizae (met de hyfen van de schimmel in de cellen van de plantenwortel). Dit is gunstig voor beide soorten; de schimmel en de bijbehorende plant.

De schimmels die behoren tot de phyllum Glomeromycota zijn geen pathogene parasieten, ze veroorzaken geen ziekten of schadelijke effecten voor andere levende wezens.

Reproductie

Glomeromycota-schimmels vertonen geen seksuele voortplanting. Ze planten zich alleen ongeslachtelijk voort via chlamydiospores, die sporen zijn van resistentie tegen ongunstige omgevingsomstandigheden.

Deze schimmels verspreiden zich door de fragmentatie van hun mycelium (set van filamenten of hyfen), samen met fragmenten van wortels van planten die ze hebben gekoloniseerd. Ze worden ook verspreid door chlamydosporen.

Mycelium en voeding

Het mycelium of de reeks filamenten van de schimmels Glomeromycotas is co-enocytisch; dat wil zeggen hyfen hebben geen partities of septa en cellen hebben veel kernen.

De hyfen hebben celwanden met chitine, waardoor ze stijf zijn. Deze stijfheid en taaiheid vergemakkelijken de penetratie in de cellen van de plantenwortels.

Het mycelium van de schimmel ontwikkelt zich binnen de wortel (intraradicaal mycelium, endomycorrhizae vormend) en ook buiten de wortel (extraradicaal mycelium). De symbiotische schimmel-wortelassociatie van planten wordt mycorrhiza genoemd.

De hyfen van de Glomeromycotas-schimmels hebben ook het vermogen om de corticale cellen (of cellen van de cortex, die zich onder de epidermis bevinden) van de wortels te penetreren en structuren te vormen die arbuscules en blaasjes worden genoemd.

De struiken worden gevormd door een gespecialiseerd haustorium of hypha, dat voedingsstoffen uit de wortel van de plant opneemt. Deze haustoriaanse hypha is sterk vertakt en ontwikkelt zich intracellulair (binnen de wortelcellen).

De uitwisseling van voedingsstoffen tussen de twee symbionten (plant en schimmel) vindt plaats in de arbuscules.

De schimmel voorziet de plant van macronutriënten, vooral fosfor (P), die hij efficiënt uit de bodem haalt. Om de plant te voorzien van deze plantaardige macronutriënten, gebruikt de schimmel een extraradicaal mycelium, dat groeit in associatie met de wortel maar extern eraan. De plant voorziet de schimmel van suikers (koolhydraten) die hij heeft aangemaakt dankzij fotosynthese.

Sommige Glomeromycotas-schimmels hebben blaasjes, dit zijn ballonvormige structuren waarin ze lipiden (vetten) opslaan als reservestoffen.

Figuur 2. Arbusculaire mycorrhiza-schema. Bron: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: mederivatief werk: Edward the Confessor. Wikimedia Commons

Hyphal systeem

Het myceliumsysteem (set van hyfen) is samengesteld uit de interne mycelia (in de wortelweefsels) en de externe mycelia (die zich uitstrekken over het bodemoppervlak.

De externe mycelia zijn vertakt. Deze vormen een netwerk dat de wortels van planten van verschillende soorten in het ecosysteem met elkaar verbindt.

In de interne mycelia zijn er twee soorten hyfen. Het type Paris is uitsluitend intracellulair en spiraalvormig, terwijl die van het Arum-type voornamelijk intercellulair zijn.

De intracellulaire hyfen vertakken zich om arbuscules te vormen (vertakte hyfen die meer dan 35% van het volume van de geïnfecteerde cel innemen). Deze zijn van korte duur en het is de plaats van uitwisseling van voedingsstoffen tussen symbionten.

In sommige groepen Glomeromycota zijn er blaasjes die structuren zijn die zich vormen aan de top van de hyfen en voedingsstoffen verzamelen.

De sporen zijn aseksueel met dikke, meerkernige wanden. De kernen zijn over het algemeen genetisch verschillend (heterokaryoten).

Fylogenie en taxonomie

De eerste Glomeromycota werden waargenomen in de 19e eeuw en bevonden zich in de Zygomycetes-klasse vanwege de aanwezigheid van dikwandige sporen. In de jaren negentig werd vastgesteld dat alle arbusculaire mycorrhiza-schimmels obligate symbionten waren, met unieke morfologische kenmerken.

In 2001 werd het Glomeromycota-phylum opgericht op basis van morfologische, biochemische en moleculaire kenmerken. Dit is een zustergroep van het subkoninkrijk Dikarya.

Bestellingen

Het is verdeeld in vier orden: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales en Paraglomerales. Deze omvatten 13 families, 19 geslachten en tot dusver zijn er 222 soorten beschreven.

Archeosporales vormen endosymbionten met cyanobacteriën of mycorrhizae met arbuscules en hun sporen zijn kleurloos. Het bestaat uit drie families en ongeveer vijf soorten.

De Diversisporales hebben arbuscules en vormen bijna nooit blaasjes. Er zijn acht families en ongeveer 104 soorten beschreven.

Glomerales is de grootste groep. Het presenteert arbuscules, blaasjes en sporen met een gevarieerde morfologie. Het bestaat uit twee families en het geslacht Glomus is het talrijkst met ongeveer 74 soorten.

In de Paraglomerals zijn arbuscules aanwezig en ontwikkelen zich geen blaasjes en zijn de sporen kleurloos. Het bevat een familie en een geslacht met vier beschreven soorten.

Voeding

Arbusculaire mycorrhiza-schimmels zijn obligate endosymbionten, dus ze kunnen niet buiten hun gastheer overleven.

Meer dan 90% van de vaatplanten en 80% van alle landplanten vertonen symbiotische associaties met een Glomeromycota. Fossielen van arbusculaire mycorrhizae zijn gevonden uit het vroege Devoon (ongeveer 420 miljoen jaar geleden).

Aangenomen wordt dat deze schimmels van vitaal belang waren bij de kolonisatie van het terrestrische milieu door planten. Deze droegen bij aan de voeding ervan, voornamelijk voor het gebruik van fosfor en micronutriënten.

Relatie tussen symbionten

De plant is de koolstofbron voor de schimmel. De fotosynthese wordt naar de wortel getransporteerd en via de arbuscules naar de schimmel gemobiliseerd. Later worden deze suikers (voornamelijk hexosen) omgezet in lipiden.

De lipiden worden in de blaasjes verzameld en van daaruit naar het netwerk van intra- en extra-radicale hyfen getransporteerd voor de voeding van de schimmel.

De schimmel draagt ​​op zijn beurt bij aan de opname van anorganisch fosfor in omgevingen die arm zijn aan deze voedingsstof voor de plant. Ze kunnen ook profiteren van de stikstof in het strooisel en ander organisch materiaal in de bodem.

Reproductie

Tot nu toe is ongeslachtelijke voortplanting alleen aangetoond in Glomeromycota.

Ongeslachtelijke sporen zijn erg dikwandig en groot (40-800 µm). Deze kunnen voorkomen in een sporocarp (hyfennetwerk) dat direct in de wortel, de grond of in andere structuren (overblijfselen van zaden, insecten of andere) wordt gevormd. Ze zijn meerkernig (honderden tot duizenden kernen) en kunnen genetisch verschillend zijn

Host kolonisatie

De sporen vallen op de grond en worden gedragen door insecten, kleine zoogdieren of water. Later ontkiemen ze en gaan door een zeer korte saprofytische fase. De kiembuizen kunnen 20-30 mm groeien om een ​​wortel te koloniseren.

Zodra de kiembuis contact maakt met de wortel, wordt een appressorium (adhesieve structuur) geproduceerd dat de epidermale cellen binnendringt. De hyfen bereiken de wortelcortex, zowel intercellulair als intracellulair, en er worden arbuscules, blaasjes en het netwerk van extraradicale hyfen gevormd.

Levenscyclus

Om de levenscyclus van de schimmels van de phyllum Glomeromycota te verklaren, wordt de cyclus van de schimmels van het geslacht Glomus als voorbeeld genomen. Dit geslacht produceert zijn sporen aan de uiteinden van zijn schimmeldraden, hetzij in de wortel van de plant, hetzij daarbuiten, in de grond.

Chlamydosporen-sporen (resistent), produceren bij het ontkiemen hyfen die door de grond groeien totdat ze in contact komen met wortels. De schimmel dringt de wortel binnen en groeit in de intercellulaire ruimtes of passeert de celwand en ontwikkelt zich binnen de wortelcellen.

Zodra de wortel is doorgedrongen, vormt de schimmel arbuscules (sterk vertakte hyfenstructuren). Arbuscules fungeren als een plek voor de uitwisseling van voedingsstoffen met de plant. De schimmel kan ook blaasjes vormen die functioneren als opslagorganen voor voedingsstoffen.

In andere gespecialiseerde hyfen, sporangioforen genaamd, worden aan hun uiteinden structuren gevormd die sporangia worden genoemd, die zakvormig zijn en de sporen bevatten. Wanneer het sporangium volwassen wordt, breekt het en komen de sporen (chlamydosporen) vrij, waardoor de levenscyclus van deze schimmels opnieuw wordt gestart.

De studie van het genoom (set van genen) van 4 soorten schimmels van het geslacht Glomus, onthulde de aanwezigheid van genen die coderen voor essentiële eiwitten voor meiose van eukaryote cellen (met kernen).

Aangezien meiose wordt beschouwd als een soort celdeling van seksuele voortplanting, zou worden verwacht dat er in de levenscyclus van deze schimmels een stadium van seksuele voortplanting zou zijn. Tot op heden is er geen seksuele fase geïdentificeerd in de levenscyclus van schimmels van het geslacht Glomus, ondanks het feit dat ze over de machinerie beschikken om het uit te voeren.

Ecologisch en economisch belang

De rol van Glomeromycotas-schimmels in ecosystemen is van vitaal belang. Door essentiële macronutriënten te leveren aan de planten waarmee ze in symbiose zijn geassocieerd, bevorderen ze het behoud van plantendiversiteit.

Bovendien bieden deze schimmels planten symbionten van resistentie tegen droogte en ziekteverwekkers.

Vanuit economisch oogpunt, door het bevorderen van de symbiose van Glomeromycotas-schimmels met kweekplanten, wordt hun overleving vergroot, wordt hun opbrengst verbeterd en wordt de productie verhoogd. Deze schimmels worden in veel gewassen gebruikt als bodeminocula of biomeststof.

Voorbeelden van Glomeromycota-schimmels: genus

Onder de Glomeromycota-schimmels kunnen verschillende soorten worden genoemd die tot het geslacht Glomus behoren, een geslacht van mycorrhiza-arbusculaire schimmels (AM), met soorten die symbiotische associaties vormen (genaamd mycorrhizae) met plantenwortels. Dit is het meest talrijke geslacht van AM-schimmels met 85 beschreven soorten.

Onder de soorten van het geslacht Glomus kunnen we noemen: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, onder anderen.

Referenties

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga en A Contreras (2007). Arbusculaire mycorrhizae. Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Moleculaire fylogenie en systematiek van Glomeromycota: methoden en beperkingen. Plantenarchieven 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai en BF Rodrigues (2009) Taxonomie van AM-schimmels een update. In: Rodrigues BF en T Muthukumar (red.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Een handleiding met identificatieprotocollen. Goa University, India.
4. Schubler A, D Schwarzott en C Walker (2001) Een nieuw schimmel phylum, de Glomeromycota: fylogenie en evolutie. Mycol. Res.105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever en J Morton (2018) Biogeografie of arbusculaire mycorrhiza-schimmels (Glomeromycota): een fylogenetisch perspectief op soortverspreidingspatronen Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues en PJC Harris (2013) De ecologie van arbusculaire mycorrhiza-schimmels. Kritische recensies in plantenwetenschap 32: 1-20.