GLYCERALDEHYDE 3-FOSFAAT (G3P): STRUCTUUR, FUNCTIES - BIOLOGIE - 2026

Het glyceraldehyde 3-fosfaat (GAP) is een metaboliet van de glycolyse (de naam komt uit het Grieks; glicos = zoet of suiker; lysis = breuk), een metabolische route die glucosemoleculen omzet in twee moleculen pyruvaat tot produceren energie in de vorm van adenosinetrifosfaat (ATP).

In cellen verbindt glyceraldehyde 3-fosfaat glycolyse met gluconeogenese en de pentosefosfaatroute. In fotosynthetische organismen wordt glyceraldehyde 3-fosfaat, afkomstig van de fixatie van kooldioxide, gebruikt voor de biosynthese van suikers. In de lever produceert het metabolisme van fructose GAP, dat wordt opgenomen in de glycolyse.

Bron: Benjah-bmm27

Structuur

Glyceraldehyde 3-fosfaat is een gefosforyleerde suiker met drie koolstofatomen. De empirische formule is C ₃ H ₇ O ₆ P. De aldehydegroep (-CHO) is koolstof 1 (C-1), de hydroxymethyleengroep (-CHOH) is koolstof 2 (C-2) en de hydroxymethylgroep ( -CH ₂ OH) is koolstof 3 (C3). Deze laatste vormt een binding met de fosfaatgroep (fosfo-esterbinding).

De configuratie van glyceraldehyde 3-fosfaat bij chiraal C-2 is D. Volgens afspraak, met betrekking tot chirale koolstof, wordt in de Fischer-projectie de aldehydegroep naar boven weergegeven, de hydroxymethylfosfaatgroep naar beneden, de hydroxylgroep naar beneden. rechts en links het waterstofatoom.

kenmerken

Glyceraldehyde 3-fosfaat heeft een molecuulmassa van 170,06 g / mol. De standaard Gibbs-vrije-energieverandering (ΔGº) voor elke reactie moet worden berekend door de verandering in de vrije energie van de producten bij elkaar op te tellen en de som van de verandering in de vrije energie van de reactanten af ​​te trekken.

Op deze manier wordt de vrije energievariatie (ΔGº) van de vorming van glyceraldehyde 3-fosfaat bepaald, namelijk -1.285 KJ × mol ^-1 . Volgens afspraak is in de standaardtoestand van 25ºC en 1 atm de vrije energie van de zuivere elementen nul.

Kenmerken

Glycolyse en gluconeogenese

Glycolyse is aanwezig in alle cellen. Het is onderverdeeld in twee fasen: 1) fase van energie-investering en synthese van metabolieten met een hoog potentieel voor de overdracht van de fosfaatgroep, zoals glyceraldehyde-3-fosfaat (GAP); 2) ATP-synthesestap van moleculen met een hoog transferpotentieel van fosfaatgroepen.

Glyceraldehyde 3-fosfaat en dihydroxyacetonfosfaat worden gevormd uit fructose 1,6-bisfosfaat, een reactie die wordt gekatalyseerd door het enzym aldolase. Glyceraldehyde 3-fosfaat wordt omgezet in 1,3-bisfosfoglyceraat (1,3BPG), via een reactie die wordt gekatalyseerd door het enzym GAP-dehydrogenase.

GAP-dehydrogenase katalyseert de oxidatie van het koolstofatoom van de aldehyde en draagt ​​een fosfaatgroep over. Er wordt dus een gemengd anhydride (1,3BPG) gevormd waarin de acylgroep en het fosforatoom vatbaar zijn voor de nucleofiele aanvalsreactie.

Vervolgens, in een reactie die wordt gekatalyseerd door 3-fosfoglyceraatkinase, draagt ​​1,3BPG de fosfaatgroep over van koolstof 1 naar ADP, waarbij ATP wordt gevormd.

Omdat de reacties die worden gekatalyseerd door aldolase, GAP-dehydrogenase en 3-fosfoglyceraatkinase in evenwicht zijn (ΔGº ~ 0), zijn ze omkeerbaar en maken ze dus deel uit van de gluconeogenese (of nieuwe glucosesynthese). ).

De pentosefosfaatroute en de Calvin-cyclus

In de pentosefosfaatroute worden glyceraldehyde 3-fosfaat (GAP) en fructose 6-fosfaat (F6P) gevormd door knipreacties en vorming van CC-bindingen, uit pentosen, xylulose 5-fosfaat en ribose 5 -fosfaat.

Glyceraldehyde 3-fosfaat kan de gluconeogenese-route volgen en glucose 6-fosfaat vormen, dat de pentosefosfaatroute voortzet. Glucose kan volledig worden geoxideerd om zes CO ₂ -moleculen te produceren door de oxidatieve stap van de pentosefosfaatroute.

In de Calvin-cyclus wordt CO ₂ gefixeerd als 3-fosfoglyceraat, in een reactie die wordt gekatalyseerd door ribulosebisfosfaatcarboxylase. Het 3-fosfoglyceraat wordt vervolgens gereduceerd door NADH door de werking van een enzym genaamd GAP-dehydrogenase.

2 GAP-moleculen zijn nodig voor de biosynthese van een hexose, zoals glucose, dat wordt gebruikt voor de biosynthese van zetmeel of cellulose in planten.

Fructose metabolisme

Het fructokinase-enzym katalyseert de fosforylering van fructose door ATP op C-1, waarbij fructose-1-fosfaat wordt gevormd. Aldolase A, gevonden in spieren, is specifiek voor fructose 1,6-bisfosfaat als substraat. Aldolase B wordt in de lever aangetroffen en is specifiek voor fructose 1-fosfaat als substraat.

Aldolase B katalyseert de aldolafbraak van fructose-1-fosfaat en produceert dihydroxyacetonfosfaat en glyceraldehyde. Glyceraldehyde kinase katalyseert de fosforylering van glyceraldehyde door ATP en vormt een glycolytisch tussenproduct, glyceraldehyde 3-fosfaat (GAP).

Op een andere manier wordt glyceraldehyde omgezet in glycerol door een alcoholdehydrogenase die NADH gebruikt als een elektronendonorsubstraat. Glycerolkinase fosforyleert vervolgens glycerol via ATP, waarbij glycerolfosfaat wordt gevormd. De laatste metaboliet wordt opnieuw geoxideerd en vormt dihydroxyacetonfosfaat (DHAP) en NADH.

DHAP wordt omgezet in GAP door het enzym triosefosfaatisomerase. Op deze manier wordt fructose omgezet in metabolieten van glycolyse. Fructose die intraveneus wordt toegediend, kan echter ernstige schade veroorzaken, bestaande uit een drastische uitputting van intracellulair fosfaat en ATP. Er komt zelfs melkzuuracidose voor.

De schade van fructose is te wijten aan het feit dat het niet de instelpunten heeft die het glucosekatabolisme normaal heeft. Ten eerste komt fructose de spieren binnen via GLUT5, dat onafhankelijk is van insuline.

Ten tweede wordt fructose direct omgezet in GAP en dus omzeilt het de regulatie van het enzym fosfofructkinase (PFK) aan het begin van de glycolyse.

Via Entner-Doudoroff

Glycolyse is de universele route voor glucosekatabolisme. Sommige bacteriën gebruiken echter als alternatief de Entner-Doudoroff-route. Deze route omvat zes stappen die worden gekatalyseerd door enzymen, waarin glucose wordt omgezet in GAP en pyruvaat, twee eindproducten van deze route.

GAP en pyruvaat worden door alcoholische fermentatiereacties omgezet in ethanol.

Referenties

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biochemie. Een korte cursus. WH Freeman, New York.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biochemie. WW Norton, New York.
3. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehninger-principes van biochemie. WH Freeman, New York.
4. Salway JG 2004. Metabolisme in één oogopslag. Blackwell, Malden.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Grondbeginselen van de biochemie: leven op moleculair niveau. Wiley, Hoboken.