GIBBERELLINES: TYPEN, FUNCTIE, WERKINGSMECHANISME, BIOSYNTHESE - BIOLOGIE - 2025

De Gibberellines zijn plantenhormonen of fytohormonen die betrokken zijn bij verschillende groeiprocessen en ontwikkeling van hogere planten. Ze stimuleren in feite de groei en verlenging van de stengel, de ontwikkeling van de vruchten en het ontkiemen van zaden.

De ontdekking ervan werd halverwege de jaren dertig gedaan door Japanse onderzoekers die de abnormale groei van rijstplanten bestudeerden. De naam gibberelline komt van de Gibberrella funjikuroi-schimmel, een organisme waaruit het oorspronkelijk werd gewonnen, de veroorzaker van de "Bakanae" -ziekte.

Stengelverlenging bevorderd door de toepassing van Gibberellins. Bron: flickr.com

Ondanks het feit dat er meer dan 112 gibberellines zijn geïdentificeerd, vertonen er maar heel weinig fysiologische activiteit. Alleen gibberelline A ₃ of gibberellinezuur en gibberellinen A ₁ , A ₄ en A ₇ zijn commercieel belang.

Deze fytohormonen bevorderen verrassende veranderingen in plantgrootte, naast het induceren van celdeling in bladeren en stengels. Het zichtbare effect van de exogene toepassing is de verlenging van dunne stengels, minder takken en kwetsbare bladeren.

Soorten

De structuur van gibberellines is het resultaat van de vereniging van isoprenoïden met vijf koolstofatomen die samen een molecuul met vier ringen vormen. De classificatie is afhankelijk van de biologische activiteit.

Gibberellinezuur. Bron: researchgate.net

Gratis formulieren

Het komt overeen met die stoffen die zijn afgeleid van de ent-Kauren, waarvan de fundamentele structuur de ent-giberelano is. Ze worden geclassificeerd als zure diterpenoïden afgeleid van de heterocyclische koolwaterstof ent-Kaureno. Er zijn twee soorten vrije formulieren bekend.

• Inactief: heeft 20 koolstofatomen.
• Actief: ze hebben 19 koolstofatomen, aangezien ze een specifieke koolstof hebben verloren. De activiteit is geconditioneerd om 19 koolstofatomen te hebben en een hydroxylering op positie 3 te vertonen.

Vervoegde vormen

Het zijn die gibberellines die worden geassocieerd met koolhydraten, dus ze hebben geen biologische activiteit.

Functie

De belangrijkste functie van gibberellines is de inductie van groei en verlenging van plantstructuren. Het fysiologische mechanisme dat verlenging mogelijk maakt, houdt verband met veranderingen in de endogene calciumconcentratie op cellulair niveau.

De toepassing van gibberellines bevordert de ontwikkeling van de bloei en bloeiwijzen van verschillende soorten, vooral bij langedagplanten (PDL). Geassocieerd met fytochromen, hebben ze een synergetisch effect en stimuleren ze de differentiatie van bloemstructuren, zoals bloembladen, meeldraden of vruchtbladen, tijdens de bloei.

Bloeiend in citrus. Bron: pixabay.com

Aan de andere kant zorgen ze ervoor dat zaden die inactief blijven, ontkiemen. Ze activeren inderdaad de mobilisatie van de reserves en induceren de synthese van amylasen en proteasen in de zaden.

Evenzo bevorderen ze de ontwikkeling van de vruchten en stimuleren ze het zetten of transformeren van de bloemen in fruit. Bovendien bevorderen ze parthenocarpie en worden ze gebruikt om pitloze vruchten te produceren.

Actiemodus

Gibberellines bevorderen de celdeling en verlenging, aangezien gecontroleerde toepassingen het aantal en de grootte van cellen vergroten. Het werkingsmechanisme van gibberellines wordt gereguleerd door de variatie van het gehalte aan calciumionen in de weefsels.

Deze fytohormonen worden geactiveerd en genereren fysiologische en morfologische reacties bij zeer lage concentraties in plantenweefsels. Op cellulair niveau is het essentieel dat alle betrokken elementen aanwezig en levensvatbaar zijn om de verandering te laten plaatsvinden.

Het werkingsmechanisme van gibberellines is onderzocht op het kiem- en groeiproces van het embryo in gerstzaden (Hordeum vulgare). In feite is de biochemische en fysiologische functie van gibberellines geverifieerd op de veranderingen die optreden in dit proces.

Gerstteelt. Bron: pixabay.com

Gerstzaden hebben een laag eiwitrijke cellen onder het episperm, de aleuronlaag genoemd. Aan het begin van het kiemproces geeft het embryo gibberellines vrij die inwerken op de aleuronlaag die tegelijkertijd hydrolytische enzymen genereert.

In dit mechanisme is de α-amylase, verantwoordelijk voor het afbreken van zetmeel in suikers, het belangrijkste enzym dat wordt gesynthetiseerd. Studies hebben aangetoond dat suikers alleen worden gevormd als de aleuronlaag aanwezig is.

Daarom is α-amylase afkomstig uit de aleuronlaag verantwoordelijk voor het omzetten van het reserve-zetmeel in het zetmeelrijke endosperm. Op deze manier worden de vrijgekomen suikers en aminozuren door het embryo gebruikt volgens zijn fysiologische behoeften.

Aangenomen wordt dat gibberellines bepaalde genen activeren die inwerken op de mRNA-moleculen die verantwoordelijk zijn voor het synthetiseren van α-amylase. Hoewel nog niet is geverifieerd dat het fytohormoon inwerkt op het gen, is de aanwezigheid ervan essentieel voor de synthese van RNA en de vorming van enzymen.

Gibberelline-biosynthese

Gibberellines zijn terpenoïde verbindingen die zijn afgeleid van de gibbene-ring die is samengesteld uit een tetracyclische ent-giberelane-structuur. Biosynthese wordt uitgevoerd via de mevalonzuurroute, de belangrijkste metallische route in eukaryoten.

Deze route vindt plaats in het cytosol en het endoplasmatisch reticulum van cellen van planten, gisten, schimmels, bacteriën, algen en protozoa. Het resultaat zijn structuren met vijf koolstofatomen, isopentenylpyrofosfaat en dimethylallylpyrofosfaat genaamd, die worden gebruikt om isoprenoïden te verkrijgen.

Isoprenoïden zijn de promotormoleculen van verschillende deeltjes, zoals co-enzymen, vitamine K en onder hen fytohormonen. Op plantniveau eindigt de metabolische route normaal gesproken in het verkrijgen van GA _12- aldehyde.

Zodra deze verbinding is verkregen, volgt elke plantensoort verschillende processen totdat de verscheidenheid aan bekende gibberellines is bereikt. In feite werkt elke gibberelline onafhankelijk of interageert met de andere fytohormonen.

Dit proces vindt uitsluitend plaats in de meristeemweefsels van jonge bladeren. Deze stoffen worden vervolgens via het floëem naar de rest van de plant getransporteerd.

Bij sommige soorten worden gibberellines gesynthetiseerd aan de wortelpunt en worden ze via floëem naar de stengel getransloceerd. Evenzo hebben onrijpe zaden een hoog gehalte aan gibberellines.

Natuurlijke gibberellines verkrijgen

De fermentatie van stikstofhoudende en koolzuurhoudende bronnen en minerale zouten is de natuurlijke manier om commerciële gibberellines te verkrijgen. Als koolstofbron worden glucose, sucrose, natuurlijk meel en vetten gebruikt, en worden minerale zouten van fosfaat en magnesium toegepast.

Het proces vereist 5 tot 7 dagen voor een effectieve fermentatie. Constante agitatie- en beluchtingsomstandigheden zijn vereist, waarbij een gemiddelde van 28º tot 32º C en een pH-waarde van 3-3,5 worden gehandhaafd.

Het gibberelline-terugwinningsproces wordt inderdaad uitgevoerd door de dissociatie van de biomassa uit de gefermenteerde bouillon. In dit geval bevat het celvrije supernatant de elementen die worden gebruikt als plantengroeiregulatoren.

Op laboratoriumniveau kunnen gibberellinedeeltjes worden teruggewonnen via een proces van vloeistof-vloeistofextractiekolommen. Voor deze techniek wordt ethylacetaat gebruikt als organisch oplosmiddel.

Als dat niet lukt, worden anionenuitwisselingsharsen op het supernatant aangebracht, waardoor de precipitatie van gibberellines door gradiëntelutie wordt bereikt. Ten slotte worden de deeltjes gedroogd en gekristalliseerd volgens de vastgestelde zuiverheidsgraad.

In de landbouw worden gibberellines gebruikt met een zuiverheidsgraad tussen 50 en 70%, gemengd met een commercieel inert ingrediënt. Bij microvermeerderingstechnieken en in vitro culturen wordt het gebruik van commerciële producten met een zuiverheidsgraad van meer dan 90% aanbevolen.

Fysiologische effecten

De toepassing van gibberellines in kleine hoeveelheden bevordert verschillende fysiologische werkingen in planten, waaronder:

• Inductie van weefselgroei en verlenging van de steel
• Stimulatie van kieming
• Bevordering van fruitset van bloemen
• Regulatie van bloei en vruchtontwikkeling
• Transformatie van tweejaarlijkse planten in eenjarige planten
• Wijziging van seksuele expressie
• Onderdrukking van dwerggroei

Plantengroei. Bron: flickr.com

De exogene toepassing van gibberellines werkt in op de jeugdige conditie van bepaalde plantstructuren. Stekken of stekken die worden gebruikt voor vegetatieve vermenigvuldiging, beginnen gemakkelijk met het bewortelingsproces wanneer het jeugdige karakter zich manifesteert.

Integendeel, als de plantstructuren hun volwassen karakter vertonen, is de wortelvorming nul. Door de toepassing van gibberellines kan de plant van zijn juveniele naar volwassen toestand overgaan, of vice versa.

Dit mechanisme is essentieel wanneer u wilt gaan bloeien in gewassen die hun juveniele fase nog niet hebben voltooid. Experimenten met houtachtige soorten, zoals cipressen, dennen of taxus, hebben de productiecycli aanzienlijk kunnen verkorten.

Commerciele applicaties

Aan de eisen van daglicht of koude omstandigheden bij sommige soorten kan worden voldaan door specifieke toepassingen van gibberellines. Bovendien kunnen gibberellines de vorming van bloemstructuren stimuleren en uiteindelijk de seksuele eigenschappen van de plant bepalen.

Tijdens het vruchtproces bevorderen gibberellines de groei en ontwikkeling van fruit. Evenzo vertragen ze de veroudering van de vruchten, voorkomen ze hun achteruitgang in de boom of zorgen ze voor een bepaalde periode van nuttige levensduur nadat ze zijn geoogst.

Wanneer het gewenst is om pitloze vruchten (parthenocarpie) te verkrijgen, wordt dit fenomeen veroorzaakt door specifieke toepassingen van gibberellines. Een praktisch voorbeeld is de productie van pitloze druiven, waar op commercieel niveau meer vraag naar is dan soorten met zaden.

Pitloze druivenvruchten. Bron: moyca.org

In deze context maken toepassingen van gibberellines in slapende zaden de activering van fysiologische processen mogelijk en komen ze uit deze aandoening. In feite activeert een adequate dosis hydrolytische enzymen die zetmeel afbreken tot suiker, wat de ontwikkeling van het embryo bevordert.

Op biotechnologisch niveau worden gibberellines gebruikt om weefsels te regenereren in in vitro culturen van pathogeenvrije explantaten. Evenzo stimuleren toepassingen van gibberellines in moederplanten hun groei, waardoor de extractie van gezonde apen op laboratoriumniveau wordt vergemakkelijkt.

Op commercieel niveau maken toepassingen van gibberellines bij de teelt van suikerriet (Saccharum officinarum) het mogelijk om de suikerproductie te verhogen. In dit opzicht induceren deze fytohormonen de verlenging van de internodiën waar sucrose wordt geproduceerd en opgeslagen, dus hoe groter de grootte, hoe groter de accumulatie van suiker.

Referenties

1. Plantaardige Hormonen Toepassing (2016) Tuinbouw. Opgehaald in: horticultivos.com
2. Azcón-Bieto Joaquín en Talón Manuel (2008) Fundamentals of Plant Physiology. Mc Graw Hill, 2e editie. ISBN: 978-84-481-9293-8.
3. Cerezo Martínez Jorge (2017) Plantenfysiologie. Onderwerp X. Gibberellins. Polytechnische Universiteit van Cartagena. 7 pagina's
4. Delgado Arrieta G. en Domenech López F. (2016) Giberelinas. Technische wetenschappen. Hoofdstuk 4.27, 4 pp.
5. Fytoregulatoren (2003) Polytechnische Universiteit van Valencia. Hersteld op: euita.upv.es
6. Weaver Robert J. (1976) Regulatoren van plantengroei in de landbouw. Universiteit van Californië, Davis. Redactionele Trillas. ISBN: 9682404312.