FOSFOLIPIDEN: KENMERKEN, STRUCTUUR, FUNCTIES, TYPEN - BIOLOGIE - 2026

De term fosfolipide wordt gebruikt om te verwijzen naar biomoleculen met een lipide-aard die in hun structuren, met name in hun polaire kop, een fosfaatgroep hebben en die een glycerol-3-fosfaat of een sfingosinemolecuul als hun hoofdskelet kunnen hebben.

Veel auteurs verwijzen echter, wanneer ze fosfolipiden noemen, meestal naar glycerofosfolipiden of fosfoglyceriden, dit zijn lipiden die zijn afgeleid van glycerol 3-fosfaat waaraan ze zijn veresterd, op de koolstofatomen van posities 1 en 2, twee ketens van vetzuren van verschillende lengtes en verzadigingsgraden.

Schema van de structuur van een fosfolipide (Bron: OpenStax via Wikimedia Commons)

Fosfoglyceriden vertegenwoordigen de belangrijkste groep membraanlipiden en onderscheiden zich voornamelijk door de identiteit van de substituentgroepen die aan de fosfaatgroep op de C3-positie van glycerol zijn gebonden.

Fosfatidylcholine, fosfatidylethanolamine, fosfatidylserine en fosfatidylinositol behoren tot de meest prominente fosfolipiden, zowel vanwege hun overvloed als vanwege het belang van de biologische functies die ze in cellen uitoefenen.

kenmerken

Net als elk ander lipide zijn fosfolipiden ook amfipatische moleculen, dat wil zeggen dat ze een hydrofiel polair uiteinde hebben, vaak bekend als de "polaire kop", en een apolair uiteinde dat de "apolaire staart" wordt genoemd en dat hydrofobe eigenschappen heeft.

Afhankelijk van de aard van de kopgroepen of polaire groepen en de alifatische ketens heeft elk fosfolipide verschillende chemische, fysische en functionele kenmerken. Polaire substituenten kunnen anionisch zijn (met een netto negatieve lading), zwitterionisch of kationisch (met een netto positieve lading).

Fosfolipiden worden "asymmetrisch" verdeeld in celmembranen, aangezien deze min of meer op een bepaald type kunnen worden verrijkt, wat ook geldt voor elke monolaag die de lipidedubbellaag vormt, aangezien een fosfolipide bij voorkeur in de richting van de buiten- of binnencel.

De verdeling van deze complexe moleculen hangt in het algemeen af ​​van de enzymen die verantwoordelijk zijn voor hun synthese, die tegelijkertijd worden gemoduleerd door de intrinsieke behoeften van elke cel.

Structuur

De meeste fosfolipiden, zoals hierboven besproken, zijn lipiden die zijn samengesteld op een glycerol-3-fosfaat-ruggengraat; en daarom staan ​​ze ook bekend als glycerofosfolipiden of fosfoglyceriden.

Zijn polaire kop bestaat uit de fosfaatgroep die aan de koolstof is gehecht op de C3-positie van de glycerol waaraan de substituentgroepen of "kopgroepen" zijn verbonden door middel van een fosfodiësterbinding. Het zijn deze groepen die elk fosfolipide zijn identiteit geven.

Het apolaire gebied wordt weergegeven in de apolaire staarten, die zijn samengesteld uit de vetzuurketens die door middel van ester- of etherbindingen (ether-fosfolipiden) aan de koolstofatomen zijn bevestigd op posities C1 en C2 van het glycerol-3-fosfaatmolecuul.

Schematische voorstelling van een fosfolipide in een membraan (Bron: Tvanbr via Wikimedia Commons)

Andere fosfolipiden zijn gebaseerd op een molecuul dihydroxyacetonfosfaat waaraan de vetzuren ook binden via etherbindingen.

In veel biologisch belangrijke fosfolipiden is het vetzuur op de C1-positie een verzadigd vetzuur tussen 16 en 18 koolstofatomen, terwijl dat op de C2-positie vaak onverzadigd en langer is (18 tot 20 koolstofatomen). koolstof).

Normaal gesproken worden in fosfolipiden geen vertakte vetzuren aangetroffen.

Het eenvoudigste fosfolipide is fosfatidinezuur, dat bestaat uit een glycerol-3-fosfaatmolecuul dat is bevestigd aan twee ketens van vetzuren (1,2-diacylglycerol-3-fosfaat). Dit is het belangrijkste tussenproduct voor de vorming van de andere glycerofosfolipiden.

Kenmerken

Structureel

Fosfolipiden zijn samen met cholesterol en sfingolipiden de belangrijkste structurele elementen voor de vorming van biologische membranen.

Biologische membranen maken het bestaan ​​mogelijk van de cellen waaruit alle levende organismen bestaan, evenals die van de organellen in deze cellen (cellulaire compartimentering).

Fosfolipiden zijn een essentieel onderdeel van de lipidedubbellaag waaruit biologische membranen bestaan ​​(Bron: Bekerr, via Wikimedia Commons)

De fysisch-chemische eigenschappen van fosfolipiden bepalen de elastische eigenschappen, de vloeibaarheid en het vermogen om te associëren met integrale en perifere eiwitten van celmembranen.

In die zin interageren de eiwitten die met de membranen zijn geassocieerd voornamelijk met de polaire groepen van fosfolipiden, en het zijn deze groepen die op hun beurt speciale oppervlakte-eigenschappen verlenen aan de lipidedubbellagen waarvan ze deel uitmaken.

Bepaalde fosfolipiden dragen ook bij aan de stabilisatie van veel transporteiwitten en andere helpen hun activiteit te verhogen of te versterken.

Mobiele communicatie

In termen van celcommunicatie zijn er enkele fosfolipiden die specifieke functies vervullen. Fosfoinositolen zijn bijvoorbeeld belangrijke bronnen van tweede boodschappers die deelnemen aan celsignaleringsprocessen in de membranen waarin ze worden aangetroffen.

Fosfatidylserine, een belangrijk fosfolipide dat hoofdzakelijk wordt geassocieerd met de binnenste monolaag van het plasmamembraan, wordt in apoptotische cellen beschreven als een 'reporter'- of' marker'-molecuul, aangezien het tijdens geprogrammeerde celdoodprocessen naar de buitenste monolaag wordt getransloceerd.

Energie en metabolisme

Net als de rest van de membraanlipiden zijn fosfolipiden een belangrijke bron van calorie-energie, evenals voorlopers voor membraanbiogenese.

De alifatische ketens (de vetzuren) waaruit hun apolaire staarten bestaan, worden gebruikt via complexe metabolische routes waardoor grote hoeveelheden energie worden onttrokken in de vorm van ATP, energie die nodig is om de meeste cellulaire processen uit te voeren vitaal.

Andere functies

Bepaalde fosfolipiden vervullen andere functies als onderdeel van speciale materialen in sommige weefsels. Dipalmitoyl-fosfatidylcholine is bijvoorbeeld een van de belangrijkste componenten van longsurfactant, een complex mengsel van eiwitten en lipiden waarvan de functie is om de oppervlaktespanning in de longen tijdens het uitademen te verminderen.

Soorten

De vetzuren die aan de glycerol-3-fosfaat-ruggengraat zijn gebonden, kunnen zeer gevarieerd zijn, daarom kan hetzelfde type fosfolipide bestaan ​​uit een groot aantal moleculaire soorten, waarvan sommige specifiek zijn voor bepaalde organismen, voor bepaalde weefsels en zelfs voor bepaalde cellen binnen hetzelfde organisme.

-Glycerofosfolipiden

Glycerofosfolipiden of fosfoglyceriden zijn de meest voorkomende klasse van lipiden in de natuur. Zo erg zelfs dat ze het model zijn dat gewoonlijk wordt gebruikt om alle fosfolipiden te beschrijven. Ze worden voornamelijk aangetroffen als structurele elementen van celmembranen, maar ze kunnen ook in andere delen van de cel worden verspreid, zij het in veel lagere concentraties.

Zoals in deze tekst is opgemerkt, wordt de structuur gevormd door een molecuul 1,2-diacylglycerol 3-fosfaat waaraan een ander molecuul met polaire eigenschappen is gehecht via een fosfodiësterbinding die een specifieke identiteit geeft aan elke glycerolipidegroep.

Deze moleculen zijn in het algemeen alcoholen zoals ethanolamine, choline, serine, glycerol of inositol, waarbij fosfatidylethanolaminen, fosfatidylcholines, fosfatidylserines, fosfatidylglycerolen en fosfatidylinositolen worden gevormd.

Bovendien kunnen er verschillen zijn tussen de fosfolipiden die tot dezelfde groep behoren, gerelateerd aan de lengte en mate van verzadiging van de alifatische ketens waaruit hun apolaire staarten bestaan.

Classificatie

Volgens de kenmerken van de polaire groepen worden glycerofosfolipiden geclassificeerd als:

- Negatief geladen glycerofosfolipiden, zoals fosfatidylinositol 4,5-bisfosfaat.

- Neutrale glycerofosfolipiden, zoals fosfatidylserine.

- Positief geladen glycerofosfolipiden, zoals fosfatidylcholine en fosfatidylethanolamine.

-Ether-fosfolipiden en plasmalogenen

Hoewel hun functie niet met zekerheid bekend is, is het bekend dat dit type lipide wordt aangetroffen in de celmembranen van sommige dierlijke weefsels en in die van sommige eencellige organismen.

De structuur verschilt van de meer gebruikelijke fosfolipiden door het type binding waardoor de vetzuurketens aan glycerol zijn gehecht, aangezien het een ether is en geen esterbinding. Deze vetzuren kunnen verzadigd of onverzadigd zijn.

In het geval van plasmalogenen zijn de vetzuurketens door middel van een dubbele binding aan de C1- of C2-koolstofatomen aan een dihydroxyacetonfosfaatruggengraat bevestigd.

Plasmalogenen zijn vooral overvloedig aanwezig in de cellen van het hartweefsel van de meeste gewervelde dieren; en veel ongewervelde dieren, halofytische bacteriën en sommige ciliated protisten hebben membranen verrijkt met dit type fosfolipiden.

Een van de weinige bekende functies van deze lipiden is het voorbeeld van de plaatjesactiverende factor bij gewervelde dieren, een alkylfosfolipide.

-Sphingomyelins

Hoewel ze samen met sfingolipiden kunnen worden geclassificeerd, aangezien ze in hun hoofdskelet een sfingosinemolecuul bevatten in plaats van een glycerol-3-fosfaatmolecuul, vertegenwoordigen deze lipiden de tweede meest voorkomende klasse van membraanfosfolipiden.

Een vetzuurketen is via een amidebinding aan de aminogroep van sfingosine vastgemaakt, waardoor een ceramide wordt gevormd. De primaire hydroxylgroep van sfingosine wordt veresterd met een fosforylcholine, waardoor sfingomyeline ontstaat.

Deze fosfolipiden verrijken, zoals hun naam al aangeeft, de myeline-omhulsels rond zenuwcellen, die een belangrijke rol spelen bij de overdracht van elektrische zenuwimpulsen.

Waar zijn ze gevonden?

Zoals hun functies aangeven, worden fosfolipiden meestal aangetroffen als een structureel onderdeel van de lipidedubbellagen die de biologische membranen vormen die zowel cellen als hun interne organellen in alle levende organismen omsluiten.

Deze lipiden komen veel voor in alle eukaryote organismen en zelfs in veel prokaryoten, waar ze analoge functies vervullen.

Voorbeeld van belangrijke fosfolipiden

Zoals herhaaldelijk is opgemerkt, zijn glycerofosfolipiden de belangrijkste en meest voorkomende fosfolipiden in de cellen van elk levend organisme. Hiervan vertegenwoordigt fosfatidylcholine meer dan 50% van de fosfolipiden in eukaryote membranen. Het heeft een bijna cilindrische vorm, zodat het kan worden georganiseerd in platte lipidedubbellagen.

Fosfatidylethanolamine, aan de andere kant, is ook buitengewoon overvloedig, maar de structuur is "conisch", dus het assembleert zichzelf niet als dubbellagen en wordt normaal gesproken geassocieerd met plaatsen waar er krommingen in het membraan zijn.

Referenties

1. Garrett, R., en Grisham, C. (2010). Biochemie (4e ed.). Boston, VS: Brooks / Cole. CENGAGE Leren.
2. Koolman, J., en Roehm, K. (2005). Color Atlas of Biochemistry (2e ed.). New York, VS: Thieme.
3. Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C., & Huang, Z. (2014). Een overzicht van fosfolipiden en hun belangrijkste toepassingen in medicijnafgiftesystemen. Asian Journal of Pharmaceutical Sciences, 1–18.
4. Luckey, M. (2008). Membraan structurele biologie: met biochemische en biofysische grondslagen. Cambridge University Press.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biochemie (3e ed.). San Francisco, Californië: Pearson.
6. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (28e ed.). McGraw-Hill Medical.
7. Nelson, DL en Cox, MM (2009). Lehninger Principles of Biochemistry. Omega Editions (5e ed.).
8. van Meer, G., Voelker, DR, & Feigenson, GW (2008). Membraanlipiden: waar ze zijn en hoe ze zich gedragen. Nature beoordelingen, 9, 112-124.