FORAMINIFEREN: KENMERKEN, CLASSIFICATIE, LEVENSCYCLUS - BIOLOGIE - 2026

De foraminiferen zijn een groep amoeboïde protozoa, een ander zee- en zoetwater. Ze verschenen aan het begin van het primaire tijdperk (Cambrium) en hun opvolgers hebben de oceanen van vandaag bevolkt. Ze zijn te vinden van kustgebieden (hypo of hypersaline) tot de oceaanbodem, en van de tropen tot de koude Arctische en Antarctische oceanen.

De distributie is afhankelijk van verschillende factoren. Er zijn bijvoorbeeld soorten die grote en frequente temperatuurveranderingen ondersteunen, terwijl andere het niet kunnen overleven, dus de thermische structuur van de oceanen markeert belangrijke verschillen tussen de foraminiferenverenigingen.

Foraminiferenzandmonsters genomen van het strand van Ngapali.

Evenzo is diepte ook een bepalende factor bij de verspreiding van foraminiferen vanwege de directe invloed op de penetratie van licht. Druk op zijn beurt houdt verband met de voorgaande factoren (temperatuur en diepte), die rechtstreeks ingrijpen in de oplosbaarheid van CO ₂ , die de afscheiding van calciumcarbonaat voor de vorming van schelpen beïnvloedt.

Aan de andere kant is de energie van water in ondiepe gebieden een relevant element omdat het invloed heeft op het type substraat (hard of zacht) en de verdeling van voedingsstoffen.

Evenzo kunnen andere factoren, zoals zoutgehalte, troebelheid van het water, pH, aanwezigheid van sporenelementen en / of organische componenten, stromingen, sedimentatiesnelheid, op lokaal niveau de verspreiding van foraminiferen bepalen.

Bekende soorten

Momenteel zijn er meer dan 10.000 soorten bekend, terwijl er zo'n 40.000 zijn uitgestorven. Sommige soorten hebben de zeebodem als hun leefgebied, dat wil zeggen dat het benthische organismen zijn, vaak leven ze gecamoufleerd op het zand als onderdeel van de epifauna (epibetonisch) of ze kunnen onder het zand leven (endobetonisch). Om deze reden worden ze ook wel levend zand genoemd.

Ze kunnen ook leven van planten, waarin ze rusten als epifyten en zelfs velen van hen kiezen voor zittend leven, dat wil zeggen dat ze gedurende hun hele bestaan ​​aan een substraat vastzitten.

Terwijl andere foraminiferen op verschillende diepten in de oceaan leven (tussen 0 en 300 m), dat wil zeggen, ze hebben planktonleven dat deel uitmaakt van het mariene microplankton. Deze vormen zijn zeldzamer en minder divers.

Grotere en complexere planktonische foraminiferen komen vaker voor in tropische en subtropische omgevingen. Hoewel deze organismen op hoge breedtegraden meestal schaars, kleiner en zeer eenvoudig van vorm zijn.

kenmerken

Een kenmerk dat opvalt bij foraminiferen is het skelet of de schaal, een structuur die het mogelijk heeft gemaakt om uitgestorven vormen te bestuderen in de vorm van mariene microfossielen, die worden afgezet op de zeebodem.

De schaal vormt dus het basiselement om de foraminiferen te differentiëren, en het is de enige structuur van het organisme die fossiliseert. Deze fossielen zijn zeer overvloedig aanwezig in zeesediment en nemen ook deel aan de vorming van sedimentair gesteente.

De belangrijkste chemische verbindingen in de schalen zijn calciet, aragoniet en silica. De vorm en afmeting van de embryonale kamer hangt af van zijn oorsprong, of het nu het product is van seksuele of aseksuele voortplanting.

Tijdens hun ontogenie beheersen de foraminiferen de groei en grootte van de kamers. Deze controle wordt gedaan door de lengte en rangschikking van de pseudopodiale stromen, aangezien de pseudopoden verantwoordelijk zijn voor de vorming van het organische membraan dat voorafgaat aan de minerale schil.

Dit proces is erg belangrijk voor het behoud van cellulaire processen, aangezien de kamer als een bioreactor fungeert.

Factoren die betrokken zijn bij de grootte en morfologie van foraminiferen

Opgemerkt moet worden dat de grootte en uiteindelijke morfologie die een foraminifeer kan aannemen afhankelijk is van verschillende factoren, waaronder:

• De vorm en afmetingen van de embryonale kamer.
• Het aantal groeifasen tot volwassenheid (d.w.z. aantal kamers van de foraminifeer).
• De vorm van de kamer en zijn wijzigingen tijdens ontogenie.
• De opstelling van de camera's.

Grotere foraminiferen hebben strategische groeipatronen om het kamervolume constant te houden zonder de optimale grootte te overschrijden. Deze strategieën bestaan ​​uit het verdelen van de camera's in verschillende compartimenten die kliekjes worden genoemd.

Deze kliekjes zijn zo gerangschikt dat ze de transport- en regulerende functies tussen het protoplasma binnen de kamers en de buitenkant verzekeren. Dat wil zeggen, alle camera's en kliekjes zijn perfect met elkaar verbonden.

De opstelling van de kamers kan een rechtlijnige of spiraalvormige as volgen. Dit is afhankelijk van de positie van de pseudopodiale stromen en de locatie van de opening of openingen in de kamer.

Taxonomie

Domein: Eukarya

Protistisch koninkrijk

Geen rangorde: SAR-supergroep

Superphylum: Rhizaria

Phylum: Foraminifera

Klassen en bestellingen

• Athalamea (Reticulomyxida)
• Monothalamea (Allogromiida, Astrorhizida, Komokiida)
• Xenophyophorea (Psamminida, Stannomida)
• Tubothalamea (Fusulinide, Involutinide, Milliolide, Silicoloculinide, Spirillinida)
• Globothalamea (Lituolida, Loftusiida, Schlumbergerinida, Textulariida, Trochamminida, Rotaliida, Buliminida, Globigerinida, Robertinida, Carterinida, Lagenida).

Classificatie

Hoewel er nog veel dingen moeten worden verduidelijkt, kunnen tot nu toe 5 klassen worden onderscheiden:

Athalamea

Hier zijn de foraminiferen die geen schaal hebben of die naakt zijn.

Monothalamea

Betonische foraminiferen met een organische of geagglutineerde schaal met een enkele kamer zijn inbegrepen.

Xenophyophorea

In dit geval zijn de foraminiferen van het grote gespecialiseerde betonische type, meerkernig en met een geagglutineerde schaal. Het zijn meestal detritivoren of saprofaag, dat wil zeggen dat ze hun voedsel halen uit afval of ontbindend organisch materiaal.

Tubothalamea

Dit omvat betonische foraminiferen, die meerdere buisvormige kamers hebben, althans in het juveniele stadium, die spiraalvormig kunnen worden opgerold, met een geagglutineerde of kalkhoudende schaal.

Globothalamea

Deze classificatie omvat zowel betonische als planktonische foraminiferen met meerlagige bolvormige, geagglutineerde of kalkhoudende schelpen. De schalen kunnen uniseriate, biseriate, triseriate of trocospiralate zijn.

Deze classificatie evolueert echter voortdurend.

Morfologie

-Grootte

De grootte van foraminiferen is normaal gesproken tussen 0,1 en 0,5 cm, waarbij sommige soorten 100 µm tot 20 cm meten.

-Protoplasma

Foraminiferen worden gevormd door een protoplasmatische massa die de cel vormt van een foraminiferen.

Protoplasma is meestal kleurloos, maar kan soms kleine hoeveelheden organische pigmenten, lipiden, symbiotische algen of kleurgevende ijzerverbindingen bevatten.

Het protoplasma bestaat uit een intern deel genaamd endoplasma en het externe deel ectoplasma.

In het endoplasma wordt het beschermd door de schaal en daarin worden de organellen verdeeld als spijsverteringsvacuoles, kern, mitochondriën, korrels, Golgi-apparaat of ribosomen. Dit is waarom het soms granulair endoplasma wordt genoemd. Het ectoplasma is transparant en de intrekbare pseudopoden beginnen vanaf daar.

Het protoplasma wordt extern begrensd door een organisch membraan dat bestaat uit op elkaar geplaatste vellen mucopolysacchariden.

De protoplasmatische massa breidt zich uit uit de schaal door een of meer openingen (poriën) en bedekt deze extern (extracameraal protoplasma), en dit is hoe pseudopodia worden gevormd.

-Skelet of schelp

Foraminiferen fixeren hun celoppervlak permanent door een mineraal skelet (de schaal) te bouwen.

De schaal bestaat uit kamers gescheiden door septa, maar tegelijkertijd communiceren ze met elkaar via verbindingsgaten die foramina worden genoemd, vandaar de naam foraminiferen. De chemische samenstelling van het skelet of de schaal maakt het tot structuren die heel gemakkelijk fossiliseren.

Het interieur van de kamers is bedekt met een organisch materiaal dat sterk lijkt op chitine. Bovendien kan de schaal hoofdopeningen hebben; het kan ook uitwendige poriën hebben of deze missen.

De minerale omhulling kan worden gevormd door een enkel compartiment (primitieve foraminiferen of monothalamus), of kamer, die continu groeit, of door verschillende kamers die zich in opeenvolgende stadia vormen, in een gecompliceerd discontinu groeisysteem (polythalamische foraminiferen).

Dit laatste proces bestaat uit het toevoegen van nieuw skeletmateriaal aan de eerder gevormde schaal en op strategische plaatsen.

Veel foraminiferen zijn in staat het materiaal te selecteren om hun schaal te vormen op basis van de chemische samenstelling, grootte of vorm, aangezien de marginale pseudopodiale stromen die in contact staan ​​met het substraat het kunnen herkennen.

-Soorten foraminiferen

Afhankelijk van de vorm van de constructie van de schaal, kunnen ze worden ingedeeld in drie hoofdtypen Foraminifera:

Agglutinated (of zanderig)

In dit type schaal verzamelen de foraminiferen met hun pseudopoden een grote hoeveelheid organisch materiaal dat beschikbaar is in de omgeving waarin ze leven, dat later agglutineert, zoals minerale korrels, sponzen, diatomeeën, enz.

De meeste geagglutineerde foraminiferen cementeren hun schaal met calciumcarbonaat, maar als deze verbinding niet in het medium aanwezig is, zoals die in diepe delen van de oceaan leven waar geen calcium voorkomt, kunnen ze dat doen met kiezelhoudend, ijzerhoudend, organisch cement. enzovoort

Porselein

In dit geval wordt de schaal gevormd door naalden van magnesiaans calciet die worden gesynthetiseerd in het Golgi-apparaat van de foraminiferen.

Deze naalden worden naar het buitenland getransporteerd en verzameld en kunnen dienen als verbindingselementen voor vreemde constructies (cement) of direct het externe skelet vormen. Ze worden aangetroffen in hypersaline-omgevingen (> 35% zoutgehalte).

Ze zijn over het algemeen niet-geperforeerd, dat wil zeggen dat ze meestal pseudo-poriën hebben die niet volledig door de schaal gaan.

Hyalines

Deze worden gevormd door de groei van calcietkristallen dankzij een organisch sjabloon, gevormd door een proces genaamd biomineralisatie (mineralisatie in situ), uitgevoerd buiten het protoplasmatisch lichaam.

Ze worden gekenmerkt doordat ze transparant zijn, vanwege de dunheid van hun muur. Ze worden ook geboord waar de locatie, dichtheid en diameter van de poriën variabel is naargelang de soort.

-Pseudopodia

Deze structuur wordt gebruikt voor mobilisatie, fixatie op substraten, prooi vangen en het skelet creëren. Voor het terugtrekken en strekken van de pseudopoden hebben de foraminiferen een geavanceerd netwerk van microtubuli die in min of meer parallelle rijen zijn gerangschikt.

De verlenging van de pseudopodia kan twee of drie keer de lengte van het lichaam bereiken en kan zelfs tot 20 keer de lengte zijn. Dit hangt af van elke specifieke soort.

Het type beweging tijdens verplaatsing is direct gerelateerd aan de vorm van de schaal en de positie van de openingen (waar de pseudopoden tevoorschijn komen).

Maar de meeste foraminiferen bewegen op de volgende manier: de pseudopoden hechten zich vast aan een substraat en duwen vervolgens de rest van de cel. Op deze manier bewegen ze zich voort met een snelheid van ongeveer 1 tot 2,5 cm / uur.

Aan de andere kant worden de pseudopodia van de foraminiferen Granurreticulopodia genoemd, omdat er binnen de pseudopodia een bidirectionele cytoplasmatische stroom is die korrels draagt.

De korrels kunnen bestaan ​​uit deeltjes van verschillende materialen, mitochondriën, spijsverterings- of afvalvacuoles, symbiotische dinoflagellaten, enz. Om deze reden is een van de synoniemen van de groep Granuloreticulosa.

Een ander belangrijk kenmerk van pseudopodia is dat ze meestal lang, dun, vertakt en zeer overvloedig zijn, waardoor ze door stapeling een netwerk van reticulopodia vormen (anastomose).

Levenscyclus

De levenscyclus van foraminiferen is meestal kort, meestal een paar dagen of weken, maar in grote vormen kan de levenscyclus twee jaar bedragen.

De duur is afhankelijk van de levensstrategie die de foraminiferen volgen. Kleine vormen met een eenvoudige morfologie ontwikkelen bijvoorbeeld een korte opportunistische strategie.

Terwijl de grote vormen en met een buitengewoon complexe morfologie van de schaal een conservatieve levensstrategie ontwikkelen.

Dit laatste gedrag is zeer zeldzaam bij eencellige organismen; stelt hen in staat om een ​​uniforme bevolkingsdichtheid en langzame groei te behouden.

Reproductie

De meeste foraminiferen hebben twee morfologieën, met afwisseling tussen generaties afhankelijk van het type reproductie, seksueel of aseksueel, met uitzondering van planktonische foraminiferen die zich alleen seksueel voortplanten.

Deze verandering in morfologie wordt dimorfisme genoemd. De resulterende vorm van seksuele voortplanting (gamogonie) wordt gamonte genoemd, terwijl van aseksuele voortplanting (schizogonie) de schizontvorm wordt verkregen. Beide zijn morfologisch verschillend.

Sommige foraminiferen coördineren de voortplantingscyclus met de seizoenscyclus om het gebruik van hulpbronnen te optimaliseren. Het is niet ongebruikelijk om meerdere ongeslachtelijke voortplantingen te zien voordat een seksuele generatie plaatsvindt in de betonische vormen.

Dit verklaart waarom de vormen van schizont meer voorkomen dan die van gamontes. De gamonte heeft aanvankelijk een enkele kern en deelt zich vervolgens om talloze gameten te produceren.

Terwijl de schizont meerkernig is en na meiose fragmenteert het om nieuwe gameten te vormen.

Voortplantingscyclus van Foraminifera

Voeding

Foraminiferen worden gekenmerkt doordat ze heterotrofen zijn, dat wil zeggen dat ze zich voeden met organisch materiaal.

In dit geval voeden de foraminiferen zich voornamelijk met diatomeeën of bacteriën, maar andere grotere soorten voeden zich met nematoden en kreeftachtigen. Prooi wordt gevangen door hun pseudopoden.

Ook kunnen deze organismen verschillende soorten symbiotische algen gebruiken, zoals groene, rode en goudalgen, evenals diatomeeën en dinoflagellaten, en er kan zelfs een zeer complexe variëteit van veel van hen in hetzelfde individu voorkomen.

Aan de andere kant zijn sommige soorten foraminiferen kleptoplastisch, wat betekent dat de chloroplasten van ingenomen algen onderdeel worden van de foraminiferen om de functie van fotosynthese te blijven uitoefenen.

Dit vertegenwoordigt een alternatieve manier om energie op te wekken om in te leven.

Toepassingen

De overvloed in het fossielenbestand van foraminiferen in geologische tijd, evolutie, complexiteit en grootte maakt ze tot een geprefereerd instrument voor het bestuderen van het heden en verleden van de aarde (geologische klok).

Daarom is de grote diversiteit aan soorten zeer nuttig in biostratigrafische, paleo-ecologische en paleoceanografische studies.

Maar het kan ook helpen bij het voorkomen van ecologische rampen die van invloed kunnen zijn op de economie, aangezien veranderingen in foraminifera-populaties wijzen op veranderingen in het milieu.

Gepelde foraminiferen zijn bijvoorbeeld gevoelig voor veranderingen in het milieu en reageren snel op veranderingen in de omgeving om hen heen. Om deze reden zijn het ideale indicatorsoorten om de kwaliteit en gezondheid van rifwater te bestuderen.

Geval van Mauritius

Sommige gebeurtenissen hebben ons er ook over doen nadenken. Dat is het geval met het fenomeen dat werd waargenomen op Mauritius, waar een deel van het witte zand van het strand verdween en ze het nu uit Madagaskar moeten importeren om de toeristenstroom te behouden.

En wat gebeurde daar? Waar komt het zand vandaan? Waarom is het verdwenen?

Het antwoord is het volgende:

Het zand is niets meer dan de opeenhoping van calciumcarbonaatschalen van vele organismen, waaronder de aangespoelde foraminiferen. Het verdwijnen van het zand was te wijten aan de geleidelijke en aanhoudende afname van de carbonaatproducenten.

Dit gebeurde als gevolg van de vervuiling van de zeeën met stikstof en fosfor, die de kusten bereiken door overmatig gebruik van kunstmest bij de aanplant van bepaalde producten, zoals suikerriet.

Om deze reden is de studie van foraminiferen in de sociale wetenschappen belangrijk om milieurampen, zoals hierboven beschreven, te voorkomen die de economie en de samenleving rechtstreeks beïnvloeden.

Referenties

1. Wikipedia-bijdragers. Foraminiferen. Wikipedia, The Free Encyclopedia, 2018. Beschikbaar op es.wikipedia.org.
2. Calonge A, Caus E en García J. Los Foraminifers: heden en verleden. Teaching of Earth Sciences, 2001 (9.2) 144-150.
3. Hromic T. Biodiversiteit en ecologie van microbenthos (Foraminifera: Protozoa), tussen Boca del Guafo en Golfo de Penas (43º-46º s), Chili. Wetenschap. Tecnol. 30 (1): 89-103, 2007
4. Humphreys AF, Halfar J, Ingle JC, et al. Effect van zeewatertemperatuur, pH en nutriënten op de verspreiding en het karakter van ondiep water benthische foraminiferen met lage abundantie in de Galápagos. PLoS One. 2018; 13 (9): e0202746. Gepubliceerd 12 september 2018. Doi: 10.1371 / journal.pone.0202746
5. De Vargas C, Norris R, Zaninetti L, Gibb SW, Pawlowski J.Moleculair bewijs van cryptische soortvorming in planktonische foraminiferen en hun relatie tot oceanische provincies. Proc Natl Acad Sci USA. 1999; 96 (6): 2864-8.