AXONEMA: KENMERKEN EN SAMENSTELLING - BIOLOGIE - 2026

Het axoneme is een interne cytoskeletstructuur van cilia en flagella op basis van microtubuli en die beweging geeft. De structuur is opgebouwd uit een plasmamembraan dat een paar centrale microtubuli en negen paar perifere microtubuli omgeeft.

Het axoneme bevindt zich buiten de cel en is verankerd in de cel door middel van het basale lichaam. Het heeft een diameter van 0,2 µm en de lengte kan variëren van 5–10 µm in trilharen tot enkele mm in het flagellum van sommige soorten, hoewel deze over het algemeen 50–150 µm meten.

Transmissie-elektronenmicroscoop afbeelding. Doorsnede door het geïsoleerde axoneme van Chlamydomonas sp. Genomen en bewerkt uit: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

De axoneme-structuur van cilia en flagella is zeer conservatief in alle eukaryote organismen, van Chlamydomonas-microalgen tot de flagella van menselijk sperma.

kenmerken

De axonemen van de overgrote meerderheid van de trilharen en flagellen hebben een configuratie die bekend staat als "9 + 2", dat wil zeggen negen paar perifere microtubuli die een centraal paar omringen.

De microtubuli van elk paar zijn verschillend in grootte en samenstelling, behalve het centrale paar, dat beide microtubuli vergelijkbaar presenteert. Deze tubuli zijn stabiele structuren die bestand zijn tegen breuken.

Microtubuli zijn gepolariseerd en hebben allemaal dezelfde opstelling, met hun "+" uiteinde in de richting van de top en het "-" uiteinde in de basis.

Structuur en samenstelling

Zoals we al hebben opgemerkt, is de structuur van het axoneme van het type 9 + 2. Microtubuli zijn lange cilindrische structuren, opgebouwd uit protofilamenten. Protofilamenten bestaan ​​op hun beurt uit eiwitsubeenheden die alfa-tubuline en bèta-tubuline worden genoemd.

Elk protofilament heeft aan het ene uiteinde een alfa-tubuline-eenheid, terwijl het andere uiteinde een beta-tubuline-eenheid heeft. Het uiteinde met de beta-tubuline-terminal wordt het "+" uiteinde genoemd, het andere uiteinde zou het "-" uiteinde zijn. Alle protofilamenten van dezelfde microtubule zijn georiënteerd met dezelfde polariteit.

Microtubuli bevatten, naast tubulines, eiwitten die microtubule-gerelateerde eiwitten (MAP's) worden genoemd. Van elk paar perifere microtubuli bestaat de kleinste (microtubulus A) uit 13 protofilamenten.

Microtubulus B heeft slechts 10 protofilamenten, maar is groter dan microtubulus A. Het centrale paar microtubuli heeft dezelfde grootte en elk van hen is samengesteld uit 13 protofilamenten.

Dit centrale paar microtubuli wordt omsloten door de centrale omhulling, proteïne in de natuur, die zal verbinden met perifere microtubuli A door middel van radiale stralen. Aan de andere kant zijn de microtubuli A en B van elk paar met elkaar verbonden door een eiwit genaamd nexin.

Microtubuli Een deel is ook een paar armen gevormd door een eiwit genaamd dyneïne. Dit eiwit is verantwoordelijk voor het gebruik van de energie die beschikbaar is in ATP om de beweging van cilia en flagella te bewerkstelligen.

Uitwendig wordt het axoneme bedekt door een ciliair of flagellair membraan dat dezelfde structuur en samenstelling heeft als het plasmamembraan van de cel.

Vereenvoudigde weergave van de doorsnede van een axoneme. Genomen en bewerkt uit: AaronM op Engelse Wikipedia.

Uitzonderingen op het "9 + 2" -model van het axoneme

Hoewel de "9 + 2" -samenstelling van het axoneme in hoge mate geconserveerd is in de meeste eukaryote trilharen en / of flagellen, zijn er enkele uitzonderingen op dit patroon.

In het sperma van sommige soorten gaat het centrale paar microtubuli verloren, wat resulteert in een "9 + 0" -configuratie. De flagellaire beweging in deze spermatozoa lijkt niet veel te verschillen van die waargenomen in axonemen met een normale configuratie, en daarom wordt aangenomen dat deze microtubuli geen belangrijke rol spelen bij beweging.

Dit axoneme-model is waargenomen in het sperma van soorten zoals Lycondontis-vissen en ringwormen van het geslacht Myzostomum.

Een andere configuratie die in axonemen wordt waargenomen, is de "9 + 1" -configuratie. In dit geval is een enkele centrale microtubule aanwezig in plaats van een paar. In dergelijke gevallen wordt de centrale microtubule uitgebreid gemodificeerd, met verschillende concentrische wanden.

Dit axoneme-patroon is waargenomen in de mannelijke gameten van sommige soorten platwormen. Bij deze soorten wordt dit axoneme-patroon echter niet herhaald in andere flagellated of trilharencellen van organismen.

Bewegingsmechanisme van het axoneme

Studies van flagellabeweging hebben aangetoond dat flagellaflexie optreedt zonder samentrekking of verkorting van de microtubuli van het axoneme. Daarom heeft de cytoloog Peter Satir een model van flagellaire beweging voorgesteld op basis van de verplaatsing van microtubuli.

Volgens dit model wordt beweging bereikt dankzij de verplaatsing van één microtubulus van elk paar op zijn partner. Dit patroon is vergelijkbaar met het wegglijden van myosineketens op actine tijdens spiercontractie. Beweging vindt plaats in aanwezigheid van ATP.

De dynein-armen zijn verankerd in microtubule A van elk paar, met de uiteinden gericht naar microtubule B.Aan het begin van beweging hechten de dynein-armen zich aan de bevestigingsplaats op microtubule B. de configuratie van de dyneïne die microtubule B naar beneden drijft.

Nexin houdt beide microtubuli dicht bij elkaar. Vervolgens scheiden de dyneïne-armen zich van microtubule B. Het zal dan weer samenkomen om het proces te herhalen. Dit verschuiven vindt afwisselend plaats tussen de ene kant van het axoneme en de andere.

Deze afwisselende verplaatsing aan één kant van het axoneme zorgt ervoor dat de cilium of flagellum eerst naar één kant buigt en vervolgens naar de andere kant. Het voordeel van het Satir flagellaire bewegingsmodel is dat het de beweging van de appendix onafhankelijk van de axoneme configuratie van de axoneme microtubuli zou verklaren.

Ziekten die verband houden met het axoneme

Er zijn verschillende genetische mutaties die een abnormale ontwikkeling van het axoneme kunnen veroorzaken. Deze afwijkingen kunnen onder andere het ontbreken van een van de dyneïne-armen, ofwel intern of extern, van de centrale microtubuli of van de radiale stralen zijn.

In deze gevallen ontwikkelt zich het syndroom van Kartagener, waarbij mensen die eraan lijden onvruchtbaar zijn omdat het sperma niet kan bewegen.

Deze patiënten ontwikkelen ook ingewanden in een omgekeerde positie ten opzichte van de normale positie; bijvoorbeeld het hart aan de rechterkant van het lichaam en de lever aan de linkerkant. Deze aandoening staat bekend als situs inversus.

Degenen met het Kartagener-syndroom zijn ook vatbaar voor luchtweg- en sinusinfecties.

Een andere ziekte die verband houdt met een abnormale ontwikkeling van het axoneme is polycystische nierziekte. Hierin ontwikkelen zich meerdere cysten in de nieren die uiteindelijk de nier vernietigen. Deze ziekte is te wijten aan een mutatie in de genen die coderen voor eiwitten die polycystines worden genoemd.

Referenties

1. M. Porter & W. Sale (2000). Het 9 + 2 axoneme verankert meerdere dyneïnen in de binnenarm en een netwerk van kinasen en fosfatasen die de beweeglijkheid regelen. The Journal of Cell Biology.
2. Axoneme. Op Wikipedia. Opgehaald van en.wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Cel- en moleculaire biologie. Concepten en experimenten. 5 ^e editie. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Cellenbiologie. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Axoneme-structuur van Motile Cilia. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology.
6. RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). Het axoneme: de voortstuwende motor van spermatozoa en trilharen en bijbehorende ciliopathieën die leiden tot onvruchtbaarheid. Journal of Assisted Reproduction and Genetics.
7. S. Resino (2013). Het cytoskelet: microtubuli, cilia en flagella. Opgehaald van epidemiologiamolecular.com