- Histologie
- Membraanspecialisaties
- Soorten
- Protoplasmatische astrocyten
- Vezelige astrocyten
- Kenmerken
- Implicaties voor de bloed-hersenbarrière
- Immuunfuncties van astrocyten
- Klinische betekenis
- Astrogliosis
- Referenties
De astrocyten zijn een van de vier soorten gliacellen die functioneren ter ondersteuning van de fysieke en metabolische ondersteuning van neuronale cellen en maken daarom deel uit van het centrale zenuwstelsel van mensen en vele andere gewervelde dieren.
Samen met oligodendrocyten, microgliacellen en ependymale cellen vormen astrocyten wat bekend staat als 'neuroglia'. De neurogliale cellen worden meestal in veel grotere aantallen aangetroffen dan neuronen, maar ze nemen niet deel aan de reactie en / of voortplanting van zenuwimpulsen.
Immunofluorescentiemicroscopie van een astrocyt (Bron: GerryShaw via Wikimedia Commons)
De termen "neuroglia" en "astrocyt" werden in 1895 voorgesteld door Mihaly von Lenhossek om de celgroep te identificeren die neuronen ondersteunt en een speciale klasse van deze cellen, gekenmerkt door hun stervormige vorm.
Van astrocyten is aangetoond dat ze het aantal functionele neuronale synapsen in neuronen van het centrale zenuwstelsel verhogen, wat betekent dat ze nodig zijn voor de overdracht van zenuwprikkels.
Schema van de verschillende soorten cellen waaruit glia in het centrale zenuwstelsel bestaat. Ependymale cellen, oligodendrocyten, astrocyten en microgliacellen worden waargenomen (Bron: BruceBlaus. Bij gebruik van deze afbeelding in externe bronnen kan het worden geciteerd als: Blausen.com personeel (2014). «Medische galerij van Blausen Medical 2014 ». WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436. Via Wikimedia Commons)
Deze cellen maken tussen 20 en 25% (en soms tot 50%) van het volume in veel hersengebieden uit en het is bekend dat ze een speciale rol spelen bij het reageren op letsel, hoewel onlangs is voorgesteld dat ze betrokken zijn bij veel ziekten van het systeem. centraal zenuwstelsel.
Histologie
Astrocyten zijn "stellaire" of stervormige cellen, omdat ze cytosolische projecties van verschillende grootte hebben, waardoor ze lijken op kindertekeningen van een ruimtester.
Deze cellen zijn verspreid over de hersenen en door het ruggenmerg en vormen meer dan 50% van alle gliacellen.
Wanneer ze na routinematige kleuring onder een lichtmicroscoop worden bekeken, hebben astrocyten (afhankelijk van het type) grote ovale of lobulaire kernen met weinig cytosolische inhoud.
De karakteristieke cytosolische projecties van astrocyten staan bekend als "gliale fibrillen", en ze zijn voornamelijk samengesteld uit het gliale-fibrillaire zure eiwit (GFAP), specifiek voor de astrocyten van het centrale zenuwstelsel en dat algemeen wordt gebruikt als markereiwit.
Astrocyten uit een celkweek. Kleur is het product van kleuring met glia-fibrillair zuur eiwit (GFAP) (Bron: de oorspronkelijke uploader was GrzegorzWicher op Poolse Wikipedia. Via Wikimedia Commons)
De gliale vezels van astrocyten zijn nauw verwant aan het cellichaam en axonen van neuronen, ze omringen de plaatsen van zenuwsynapsen en ook de bekende knobbeltjes van Ranvier, aanwezig in axonen bedekt door een myeline-omhulsel.
Hoewel het geen exciteerbare cellen zijn, brengen astrocyten specifieke natrium- en kaliumkanalen tot expressie die erg belangrijk zijn voor hun functies bij het handhaven van de homeostase in het zenuwstelsel.
Membraanspecialisaties
Astrocyten hebben twee soorten specialisaties in hun membranen, bekend als gap junctions en orthogonale assemblages.
Gap junctions bestaan uit transmembraaneiwitten, connexons genaamd, die samenkomen met homologe eiwitten in nabijgelegen cellen om hydrofobe kanalen te vormen waardoor kleine moleculen tussen cellen kunnen uitwisselen.
Er zijn talrijke gap junctions tussen astrocyten en astrocyten en tussen astrocyten en oligodendrocyten. Onder de moleculen die via deze bindingen worden uitgewisseld, bevinden zich kleine ionen, oligosacchariden en bepaalde trofische factoren.
Orthogonale assemblages, aan de andere kant, zijn "paracrystalline" arrangementen die zijn opgebouwd uit 7nm-deeltjes. Ze zijn talrijk in de meer distale delen van de cytosolische uitsteeksels, vooral in het gebied tegenover de bloedvaten.
Deze structuren nemen deel aan celadhesie en aan het transport van stoffen tussen astrocyten en tussen astrocyten en het hersenvocht.
Soorten
Er zijn twee goed gedefinieerde soorten astrocyten die verschillen in hun morfologie en anatomische locatie. Dit zijn protoplasmatische astrocyten en fibreuze astrocyten.
Veel onderzoekers zijn echter van mening dat het hetzelfde type cel is dat verschillende functies krijgt, afhankelijk van de omgeving waarin ze zich bevinden.
Andere bibliografische documenten stellen echter het bestaan vast van een derde type astrocyten, gekenmerkt door hun langwerpige cellichamen en algemeen bekend als de Bergmann gliacellen van het cerebellum en de Müller-cellen in het netvlies van de ogen.
Alleen de astrocyten die aanwezig zijn in de hersenen en het ruggenmerg worden hier beschreven.
Protoplasmatische astrocyten
Het bestaan van dergelijke cellen werd aangetoond met zilverkleuringstechnieken. Deze zijn typerend voor de grijze stof van de hersenen en zijn cellen met een stellair uiterlijk (vergelijkbaar met een ster).
Ze hebben een overvloedig cytosol waarin een grote kern wordt gevonden en ze verschillen van fibreuze astrocyten doordat ze korte processen hebben.
De uiteinden van sommige van de cytosolische projecties zijn samengesteld uit "vaatvoeten" of steeltjes die in wisselwerking staan met aangrenzende bloedvaten.
Sommige protoplasmatische astrocyten bevinden zich dicht bij de cellichamen van sommige neuronen, alsof het "satellietcellen" zijn.
Vezelige astrocyten
Fibreuze astrocyten zijn cellen met weinig interne organellen, rijk aan vrije ribosomen en opslagmoleculen zoals glycogeen. Ze hebben langere cytosolische projecties of projecties dan protoplasmatische astrocyten, en daarom staan ze bekend als "fibreuze" astrocyten.
Deze cellen worden geassocieerd met de witte stof van de hersenen en hun processen zijn ook verbonden met bloedvaten, maar worden hiervan gescheiden door hun eigen basale lamina.
Kenmerken
Als neurogliale cellen spelen astrocyten een belangrijke rol bij de fysieke ondersteuning en metabolische ondersteuning van neuronen in het centrale zenuwstelsel bij gewervelde dieren.
Bovendien zijn deze cellen verantwoordelijk voor de eliminatie van ionen en andere afvalstoffen uit het neuronale metabolisme die kenmerkend zijn voor de neuronale micro-omgeving, vooral in het axonale gebied, zoals:
- Kaliumionen (K +)
- Overblijfselen van glutamaat en
- Sporen van gamma-aminoboterzuur (GABA)
Onder andere verantwoordelijk voor het energiemetabolisme van de hersenschors, aangezien ze glucose vrijmaken uit glycogeenmoleculen die zijn opgeslagen in hun cytosol.
Deze afgifte vindt alleen plaats wanneer astrocyten worden gestimuleerd door neurotransmitters zoals norepinefrine en vasoactief intestinaal peptide of VIP-peptide, die worden afgegeven door nabijgelegen neuronen.
Astrocyten nemen ook deel aan neuronale ontwikkeling en aan het transport en de afgifte van neurotrofe factoren, en daarom beschouwen sommige auteurs ze als cellen die de homeostase in het centrale zenuwstelsel behouden.
Deze cellen kunnen ook een belangrijke rol spelen bij het genezen van beschadigde delen van de hersenen. Ze regelen de pH van de hersenen en reguleren meerdere neurale functies door een relatief constante micro-omgeving te behouden.
Implicaties voor de bloed-hersenbarrière
Sommige astrocyten nemen deel aan de vorming en instandhouding van de bloed-hersenbarrière, aangezien ze het vermogen hebben om een continue laag te vormen op de bloedvaten in de periferie van het centrale zenuwstelsel.
De bloed-hersenbarrière is een soort "structuur" die het binnendringen van circulerende bloedelementen in het centrale zenuwstelsel beperkt.
De relatie van deze zenuwcellen met deze functie is zodanig dat experimenteel is aangetoond dat epitheelcellen de differentiatie van astrocytische voorlopers kunnen induceren.
Immuunfuncties van astrocyten
Sommige literatuuroverzichten benadrukken astrocyten als immuuncompetente cellen van het centrale zenuwstelsel, aangezien ze in staat zijn eiwitten van het Major Histocompatibility Complex (MHC) tot expressie te brengen, die belangrijke functies hebben bij de presentatie van antigeen.
Deze cellen nemen dus deel aan de activering van T-cellen, niet alleen door de expressie van antigeenpresenterende eiwitten, maar ook door hun vermogen om co-stimulerende moleculen tot expressie te brengen die cruciaal zijn voor het proces op zich.
De deelname van astrocyten aan het immuunsysteem is echter niet beperkt tot de presentatie van antigenen, maar er is ook aangetoond dat deze cellen een grote verscheidenheid aan cytokinen en chemokinen kunnen uitscheiden, wat kan betekenen dat ze betrokken zijn bij ontstekingsprocessen en immuunreactiviteit in de hersenen.
Klinische betekenis
Met het oog op experimentele gegevens die suggereren dat de onderdrukking van astrocyten in het centrale zenuwstelsel leidt tot aanzienlijke neuronale degeneratie bij volwassenen, is het duidelijk dat deze cellen een waardevolle klinische betekenis hebben.
Astrocyten zijn onder meer in verband gebracht met het herstel op lange termijn van patiënten met hersenletsel. Ze zijn ook betrokken bij de regeneratie van neuronen, voornamelijk vanwege hun vermogen om trofische factoren uit te drukken en vrij te geven.
Met andere woorden, de overleving van neuronen is sterk afhankelijk van hun associatie met astrocyten, zodat elke grote schade die in deze cellen optreedt, de normale hersenfuncties direct zal beïnvloeden.
Astrogliosis
Veel neurodegeneratieve ziekten onderscheiden zich door proliferatie, morfologische verandering en verhoogde expressie van glia-fibrillair zuur eiwit (GFAP) in astrocyten; aandoening die bekend staat als "astrogliosis".
Dit proces kan, afhankelijk van de context waarin het plaatsvindt, gunstig of schadelijk zijn, aangezien het neuronale overleving kan betekenen als gevolg van respectievelijk de productie van groeifactoren of de vorming van "gliale littekens".
Astrogliose is geen willekeurig proces of "alles of niets". Het is eerder een zeer gecontroleerde gebeurtenis die afhangt van meerdere cellulaire signalen en de specifieke context waarin de cel in kwestie zich bevindt.
Referenties
- Chen, Y., en Swanson, RA (2003). Astrocyten en hersenletsel. Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism, 23 (2), 137–149.
- Dong, Y., & Benveniste, EN (2001). Immuunfunctie van astrocyten. Glia, 36 (2), 180-190.
- Gartner, LP en Hiatt, JL (2012). Kleurenatlas en tekst van histologie. Lippincott Williams & Wilkins.
- Kimelberg, HK en Nedergaard, M. (2010). Functies van astrocyten en hun potentieel als therapeutische doelen. Neurotherapeutics, 7 (4), 338-353.
- Montgomery, DL (1994). Astrocyten: vorm, functies en rollen bij ziekte. Veterinaire pathologie, 31 (2), 145-167.
- Ransom, B., Behar, T., & Nedergaard, M. (2003). Nieuwe rollen voor astrocyten (eindelijk sterren). Trends in Neurosciences, 26 (10), 520-522.
- Sofroniew, MV en Vinters, HV (2010). Astrocyten: biologie en pathologie. Acta Neuropathologica, 119 (1), 7-35.