STIKSTOFFIXATIE: BIOTISCHE EN ABIOTISCHE PROCESSEN - BIOLOGIE - 2026

De stikstoffixatie is de reeks biologische en niet - biologische processen die chemische vormen van stikstof produceren die beschikbaar zijn voor levende wezens. De beschikbaarheid van stikstof controleert op een belangrijke manier het functioneren van ecosystemen en de mondiale biogeochemie, aangezien stikstof een factor is die de netto primaire productiviteit in terrestrische en aquatische ecosystemen beperkt.

In de weefsels van levende organismen maakt stikstof deel uit van aminozuren, eenheden van structurele en functionele eiwitten zoals enzymen. Het is ook een belangrijk chemisch element in de samenstelling van nucleïnezuren en chlorofyl.

Bovendien vinden de biogeochemische reacties van koolstofreductie (fotosynthese) en koolstofoxidatie (ademhaling) plaats door bemiddeling van stikstofbevattende enzymen, aangezien het eiwitten zijn.

In de chemische reacties van de biogeochemische stikstofcyclus verandert dit element zijn oxidatietoestand van nul in N _2, naar 3 in NH ₃ , 3+ in NO ₂ ^- en NH ₄ ⁺ , en naar 5+ in NO ₃ ^- .

Verschillende micro-organismen profiteren van de energie die wordt gegenereerd bij deze stikstofoxidereductiereacties en gebruiken deze in hun metabolische processen. Het zijn deze microbiële reacties die gezamenlijk de wereldwijde stikstofcyclus aansturen.

De meest voorkomende chemische vorm van stikstof op aarde is gasvormig moleculair diatomisch stikstof N ₂ , dat 79% van de atmosfeer van de aarde uitmaakt.

Het is ook de minst reactieve stikstof-chemische soort, praktisch inert, zeer stabiel, vanwege de drievoudige binding die beide atomen met elkaar verbindt. Om deze reden is de overvloedige stikstof in de atmosfeer niet beschikbaar voor de overgrote meerderheid van levende wezens.

Stikstof in chemische vormen die beschikbaar zijn voor levende wezens, wordt verkregen door "stikstoffixatie". Stikstoffixatie kan op twee manieren plaatsvinden: abiotische vormen van fixatie en biotische vormen van fixatie.

Abiotische vormen van stikstoffixatie

Elektrische stormen

Figuur 2. Elektrische storm Bron: pixabay.com

De bliksem of "bliksem" geproduceerd tijdens elektrische stormen is niet alleen geluid en licht; ze zijn een krachtige chemische reactor. Door de werking van bliksem worden stikstofoxiden NO en NO ₂ geproduceerd tijdens stormen , in het algemeen NO _{x genoemd} .

Deze elektrische ontladingen, waargenomen als bliksemschichten, genereren condities van hoge temperaturen (30.000 ^o C) en hoge drukken, die de chemische combinatie van zuurstof O ₂ en stikstof N ₂ uit de atmosfeer bevorderen en stikstofoxiden NO _x produceren .

Dit mechanisme heeft een zeer lage bijdrage aan de totale stikstofbinding, maar is het belangrijkste binnen abiotische vormen.

Verbrandt fossiele brandstoffen

Er is een antropogene bijdrage aan de productie van stikstofoxiden. We hebben al gezegd dat de sterke drievoudige binding van het stikstofmolecuul N ₂ alleen onder extreme omstandigheden verbroken kan worden.

De verbranding van fossiele brandstoffen uit aardolie (in industrieën en in commercieel en particulier vervoer, zee, lucht en land), produceert enorme hoeveelheden NO _x -emissies in de atmosfeer.

De N ₂ O die wordt uitgestoten bij de verbranding van fossiele brandstoffen is een krachtig broeikasgas dat bijdraagt ​​aan het broeikaseffect van de planeet.

Biomassa verbranden

Er is ook een bijdrage van stikstofoxiden NO _x door het verbranden van biomassa in het gebied met de hoogste temperatuur van de vlam, bijvoorbeeld bij bosbranden, gebruik van brandhout voor verwarming en koken, verbranding van organisch afval en elk gebruik van biomassa als bron van calorische energie.

Stikstofoxiden NOx die via antropogene routes in de atmosfeer worden uitgestoten, veroorzaken ernstige milieuproblemen, zoals fotochemische smog in stedelijke en industriële omgevingen, en leveren een belangrijke bijdrage aan zure regen.

Stikstofemissies door bodemerosie en rotsverwering

Bodemerosie en stikstofrijke bodemverwering stellen mineralen bloot aan de elementen die stikstofoxiden kunnen afgeven. Verwering van het gesteente treedt op als gevolg van blootstelling aan omgevingsfactoren, veroorzaakt door fysische en chemische mechanismen die samenwerken.

Tektonische bewegingen kunnen stikstofrijke rotsen fysiek aan de elementen blootstellen. Vervolgens veroorzaakt de neerslag van zure regen langs chemische weg chemische reacties waarbij NO _x vrijkomt _, zowel uit dit type gesteente als uit de bodem.

Er is recent onderzoek dat 26% van de totale biologisch beschikbare stikstof op de planeet toewijst aan deze mechanismen van bodemerosie en rotsverwering.

Biotische vormen van stikstoffixatie

Sommige bacteriële micro-organismen hebben mechanismen die de drievoudige binding van N ₂ kunnen verbreken en ammoniak NH ₃ kunnen produceren , dat gemakkelijk wordt omgezet in ammoniumion, metaboliseerbaar NH ₄ ⁺ .

Vrijlevende of symbiotische micro-organismen

De vormen van stikstoffixatie door micro-organismen kunnen plaatsvinden via vrijlevende organismen of via organismen die in symbiotische associaties met planten leven.

Hoewel er grote morfologische en fysiologische verschillen zijn tussen stikstofbindende micro-organismen, lijken het fixatieproces en het stikstofase-enzymsysteem dat door al deze micro-organismen wordt gebruikt sterk op elkaar.

Kwantitatief gezien is biotische stikstoffixatie via deze twee mechanismen (vrij leven en symbiose) wereldwijd de belangrijkste.

Mechanismen om het stikstofase-systeem actief te houden

Stikstofbindende micro-organismen hebben strategische mechanismen om hun enzymatische stikstofase-systeem actief te houden.

Deze mechanismen omvatten ademhalingsbescherming, conformationele chemische bescherming, omkeerbare remming van enzymactiviteit, aanvullende synthese van een alternatieve stikstofase met vanadium en ijzer als cofactoren, creatie van diffusiebarrières voor zuurstof en ruimtelijke scheiding van stikstofase.

Sommige hebben micro-aerofilie, zoals de chemotrofe bacteriën van de geslachten Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus en fototrofen van de geslachten Gleocapsa, Anabaulina, Spirulina, Spirulina, Lingcapsa, Lingcapsa, Lingcapsa, Lingcapsa, Lingcapsa en Spirulina

Anderen vertonen facultatieve anaerobiose, zoals de chemotrofe geslachten: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium en fototrofen van de Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas-genera.

Biotische stikstoffixatie door vrijlevende micro-organismen

Stikstofbindende micro-organismen die in een vrije (asymbiotische) vorm in de bodem leven, zijn in feite archaebacteriën en bacteriën.

Er zijn verschillende soorten bacteriën en cyanobacteriën die stikstof uit de lucht, N _2, kunnen omzetten in ammoniak, NH ₃ . Volgens de chemische reactie:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Deze reactie vereist de tussenkomst van de nitrogenase enzymsysteem en een cofactor, vitamine B ₁₂ . Bovendien verbruikt dit stikstofbindingsmechanisme veel energie, is het endotherm en vereist het 226 Kcal / mol N ₂ ; Met andere woorden, het brengt hoge metabolische kosten met zich mee, en daarom moet het worden gekoppeld aan een systeem dat energie produceert.

Energie die nodig is tijdens de N-fixatiereactie

De energie voor dit proces wordt verkregen uit ATP, dat afkomstig is van oxidatieve fosforylering gekoppeld aan de elektronentransportketen (die zuurstof gebruikt als de laatste elektronenacceptor).

Het proces van het reduceren van moleculaire stikstof tot ammoniak reduceert ook waterstof in protonvorm H ⁺ tot moleculaire waterstof H2 _.

Aan veel stikstofase-systemen is een waterstofrecyclingsysteem gekoppeld dat wordt gemedieerd door het hydrogenase-enzym. Stikstofbindende cyanobacteriën koppelen fotosynthese aan stikstoffixatie.

Het enzymcomplex stikstofase en zuurstof

Het stikstofase-enzymcomplex heeft twee componenten, component I, dinitrogenase met molybdeen en ijzer als cofactoren (die we Mo-Fe-proteïne zullen noemen), en component II, dinitrogenase-reductase met ijzer als cofactor (Fe-proteïne).

De elektronen die bij de reactie betrokken zijn, worden eerst gedoneerd aan component II en later aan component I, waar de stikstofreductie plaatsvindt.

Om de overdracht van elektronen van II naar I te laten plaatsvinden, moet het Fe-eiwit op twee actieve plaatsen aan een Mg-ATP binden. Deze vereniging genereert een conformationele verandering in het Fe-eiwit. Een teveel aan zuurstof kan een andere ongunstige conformatieverandering in het Fe-eiwit veroorzaken, omdat het zijn elektronenaccepterende vermogen opheft.

Dit is de reden waarom het stikstofase-enzymcomplex erg gevoelig is voor de aanwezigheid van zuurstof boven aanvaardbare concentraties en dat sommige bacteriën micro-aerofiele levensvormen of facultatieve anaerobiose ontwikkelen.

Onder de vrijlevende stikstofbindende bacteriën kunnen de chemotrofen worden genoemd die behoren tot de geslachten Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina en de fototrofen van de geslachten Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, onder andere.

Biotische stikstoffixatie door micro-organismen van symbiotisch leven met planten

Er zijn andere stikstofbindende micro-organismen die symbiotische associaties kunnen aangaan met planten, vooral met peulvruchten en grassen, hetzij in de vorm van ectosymbiose (waarbij het micro-organisme zich buiten de plant bevindt), of endosymbiose (waarbij het micro-organisme leeft in cellen of intercellulaire ruimtes van de plant).

De meeste stikstof die in terrestrische ecosystemen wordt gefixeerd, is afkomstig van de symbiotische associaties van bacteriën van de geslachten Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium en Mesorhizobium, met peulvruchten.

Er zijn drie interessante soorten stikstofbindende symbiose: associatieve rhizocenosen, systemen met cyanobacteriën als symbionten en mutualistische endorizobiose.

Rhizocenose

Bij associatieve rhizocenose-achtige symbiose worden geen gespecialiseerde structuren gevormd in de wortels van planten.

Voorbeelden van dit soort symbiose worden tot stand gebracht tussen maïs (Zea maiz) en suikerriet (Saccharum officinarum) planten met Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum en Herbaspirillum.

Bij rhizocenose gebruikt de stikstofbindende bacterie het wortelexsudaat van de plant als voedingsmedium en koloniseert de intercellulaire ruimtes van de wortelcortex.

Symbiotische cyanobacteriën

In systemen waarin cyanobacteriën deelnemen, hebben deze micro-organismen speciale mechanismen ontwikkeld voor het naast elkaar bestaan ​​van anoxische stikstoffixatie en hun zuurstofrijke fotosynthese.

In Gleothece en Synechococcus scheiden ze bijvoorbeeld tijdelijk: ze voeren overdag fotosynthese en nachtelijke stikstoffixatie uit.

In andere gevallen is er een ruimtelijke scheiding van beide processen: stikstof wordt gefixeerd in groepen van gedifferentieerde cellen (heterocysten), waarbij geen fotosynthese plaatsvindt.

Stikstofbindende symbiotische associaties van cyanobacteriën van het geslacht Nostoc zijn bestudeerd met niet-vasculaire planten (antóceras), zoals in holtes van Nothocerus endiviaefolius, met levermossen Gakstroemia magellanica en Chyloscyphus obvolutus in ectosymbiose afzonderlijk, met bryofyten bij het vormen van muggen. , en met hogere angiospermplanten, bijvoorbeeld met de 65 overblijvende kruiden van het geslacht Gunnnera.

Zo is bijvoorbeeld de symbiotische stikstofbindende associatie van cyanobacteriën Anabaena met een bryofyt, een niet-vasculaire plant, waargenomen in bladeren van de kleine varen Azolla anabaenae.

Endorhizobiose

Als voorbeelden van endorhizobiose kunnen we de associatie noemen die actinorrhiza wordt genoemd en die tot stand is gebracht tussen Frankia en sommige houtachtige planten zoals casuarina (Casuarina cunninghamiana) en els (Alnus glutinosa), en de Rhizobium –leguminische associatie.

De meeste soorten van de Leguminosae-familie vormen symbiotische associaties met Rhizobium-bacteriën en dit micro-organisme heeft evolutionaire specialisatie in het overbrengen van stikstof naar de plant.

In de wortels van de planten die met Rhizobium worden geassocieerd, verschijnen de zogenaamde radicale knobbeltjes, waar stikstoffixatie plaatsvindt.

In Sesbania en Aechynomene peulvruchten worden extra knobbeltjes gevormd op de stengels.

• Chemische signalen

Er is een uitwisseling van chemische signalen tussen de symbiont en de gastheer. Van planten is vastgesteld dat ze bepaalde soorten flavonoïden uitstralen die de expressie van knoop-genen in Rhizobium induceren, die nodulatiefactoren produceren.

De nodulatiefactoren genereren modificaties in de wortelharen, vorming van een infectiekanaal en celdeling in de wortelcortex, die de vorming van de knobbel bevorderen.

Enkele voorbeelden van stikstofbindende symbiose tussen hogere planten en micro-organismen worden weergegeven in de volgende tabel.

Mycorrhizobiose

Bovendien zijn er in de meeste ecosystemen stikstofbindende mycorrhiza-schimmels, die behoren tot de phyla Glomeromycota, Basidiomycota en Ascomycota.

Mycorrhiza-schimmels kunnen in ectosymbiose leven, een hyphale omhulsel vormen rond de fijne wortels van sommige planten en extra hyfen door de grond verspreiden. Ook in veel tropische gebieden bevatten planten mycorrhiza's in endosymbiose, waarvan de hyfen de wortelcellen binnendringen.

Het is mogelijk dat een schimmel mycorrhiza vormt met meerdere planten tegelijk, in welk geval er onderlinge relaties tussen hen ontstaan; of dat de mycorrhiza-schimmel wordt geparasiteerd door een plant die niet fotosynthetiseert, mycoheterotroof is, zoals die van het geslacht Monotropa. Ook kunnen meerdere schimmels tegelijkertijd symbiose aangaan met een enkele plant.

Referenties

1. Inomura, K. , Bragg, J. en volgt, M. (2017). Een kwantitatieve analyse van de directe en indirecte kosten van stikstoffixatie. Het ISME Journal. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. en Sachs, J. (2018). Symbiotische stikstoffixatie door rhizobia - de wortels van een succesverhaal. Plantenbiologie. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA en Hedin, LO (2009). Facultatieve versus verplichte stikstoffixatiestrategieën en hun ecosysteemconsequenties. De Amerikaanse natuuronderzoeker. 174 (4) doi: 10,1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Stikstoffixatie in perspectief. In: Pedrosa, FO Editor. Stikstoffixatie van moleculen tot productiviteit van gewassen. Nederland: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, doe Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Robuuste biologische stikstofbinding in een model van gras-bacteriële associatie. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. en Bonau, GB (2015). Effecten van structurele onzekerheid van het model op projecties van de koolstofcyclus: biologische stikstoffixatie als geval van studie. Milieuonderzoeksbrieven. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016