FERMENTATIE: GESCHIEDENIS, PROCES, SOORTEN, VOORBEELDEN - BIOLOGIE - 2025

De fermentatie is een chemisch proces waarbij een of meer organische verbindingen worden afgebroken tot eenvoudiger verbindingen in afwezigheid van zuurstof (anaëroob). Het wordt door veel soorten cellen uitgevoerd om energie te produceren in de vorm van ATP.

Tegenwoordig zijn organismen die moleculen kunnen "fermenteren" in afwezigheid van zuurstof erg belangrijk op industrieel niveau, aangezien ze worden geëxploiteerd voor de productie van ethanol, melkzuur en andere commercieel relevante producten die worden gebruikt om wijn, bier, kaas en yoghurt te maken. , enzovoort.

Brood en bier, twee producten van de alcoholische gisting van gisten (Afbeelding door PublicDomainImages op www.pixabay.com)

Het woord fermentatie is afgeleid van het Latijnse woord fervere, wat "koken" betekent en werd bedacht als verwijzing naar het borrelen dat werd waargenomen in de eerste gefermenteerde dranken, die qua uiterlijk sterk lijken op het koken van een hete vloeistof.

Zoals Gay-Lussac in 1810 suggereerde, is het tegenwoordig de algemene term die wordt gebruikt om te verwijzen naar de anaerobe afbraak van glucose of andere organische voedingsstoffen om energie te produceren in de vorm van ATP.

Aangezien de eerste levende wezens die op aarde tevoorschijn kwamen, waarschijnlijk leefden in een atmosfeer zonder zuurstof, is de anaërobe afbraak van glucose waarschijnlijk de oudste metabolische manier onder de levende wezens om energie te verkrijgen uit organische moleculen.

Geschiedenis van fermentatie

De menselijke kennis van het fenomeen fermentatie is misschien net zo oud als de landbouw, aangezien de mens al duizenden jaren de omzetting van gemalen zoet druivensap in bruisende wijn of de omzetting van tarwedeeg in brood bevordert. .

Voor de eerste samenlevingen werd de transformatie van deze "basis" -elementen in gefermenteerd voedsel echter beschouwd als een soort "mysterie" of "wonderbaarlijke" gebeurtenis, aangezien niet bekend was wat de oorzaak was.

De vooruitgang van het wetenschappelijk denken en de uitvinding van de eerste microscopen hebben ongetwijfeld een belangrijk precedent geschapen op het gebied van de microbiologie en hebben daarmee de oplossing van het fermentatieve "mysterie" mogelijk gemaakt.

Lavoisier en Gay-Lussac experimenten

Grafisch portret van Antoine Lavoisier (Bron: H. Rousseau (grafisch ontwerper), E.Thomas (graveur) Augustin Challamel, Desire Lacroix via Wikimedia Commons)

Lavoisier, een Franse wetenschapper, toonde aan het einde van de 18e eeuw aan dat bij het omzetten van suikers in alcohol en koolstofdioxide (zoals gebeurt tijdens de wijnproductie), het gewicht van de geconsumeerde substraten hetzelfde was als dat van de producten. gesynthetiseerd.

Later, in 1810, vatte Gay-Lussac deze claims samen in de volgende chemische reactie:

C6H12O6 (glucose) → 2CO2 (kooldioxide) + 2C2H6O (ethanol)

Jarenlang werd echter beweerd dat deze chemische veranderingen die tijdens fermentatie werden waargenomen, het product waren van moleculaire trillingen die werden uitgezonden door ontbindende materie, dat wil zeggen door dode cellen.

In eenvoudigere bewoordingen: alle onderzoekers waren ervan overtuigd dat fermentatie een secundair effect was van de dood van een organisme en niet een noodzakelijk proces voor een levend wezen.

Gisten in actie

Louis Pasteur in zijn laboratorium. Via Wikimedia Commons

Later markeerde Louis Pasteur, in 1857, de geboorte van microbiologische chemie toen hij fermentatie associeerde met micro-organismen zoals gisten, waarvan de term verband hield met het idee van het bestaan ​​van levende cellen, met de productie van gassen. en enkele organische verbindingen.

Later, in 1920, werd ontdekt dat bij afwezigheid van zuurstof sommige spierextracten van zoogdieren de vorming van lactaat uit glucose katalyseerden, en dat veel van de verbindingen die tijdens graanfermentatie werden geproduceerd, ook door spiercellen werden geproduceerd.

Dankzij deze ontdekking werd fermentatie gegeneraliseerd als een manier om glucose te gebruiken en niet als een exclusief proces van gist en bacteriën.

Veel latere studies verfijnden de kennis met betrekking tot het fenomeen fermentatie aanzienlijk, aangezien de metabolische routes en de betrokken enzymen werden opgehelderd, waardoor ze voor verschillende industriële doeleinden konden worden gebruikt.

Algemeen fermentatieproces

Zoals we al zeiden, is fermentatie een chemisch proces dat de anaërobe omzetting (zonder zuurstof) van een organisch substraat in eenvoudiger organische verbindingen inhoudt, die niet "stroomafwaarts" door enzymatische systemen kunnen worden gemetaboliseerd zonder tussenkomst van zuurstof.

Het wordt uitgevoerd door verschillende enzymen en wordt normaal gesproken waargenomen in micro-organismen zoals schimmels, gisten of bacteriën, die een reeks secundaire producten produceren die de mens al vele eeuwen voor commerciële doeleinden gebruikt.

In de chemische reacties die plaatsvinden tijdens de fermentatie, hydrolyseren enzymen (eiwitten die verschillende chemische reacties kunnen versnellen) hun substraten en breken ze af of 'verteren' ze, wat metabolisch gezien eenvoudigere moleculen en meer opneembare voedingsstoffen oplevert.

Het is vermeldenswaard dat fermentatie geen exclusief proces van micro-organismen is, aangezien het onder bepaalde omstandigheden in sommige dierlijke cellen (zoals spiercellen) en in sommige plantencellen kan voorkomen.

Welke substraten zijn fermenteerbaar?

Aan het begin van wetenschappelijk onderzoek met betrekking tot fermentatie, dacht men dat de essentiële moleculen voor dit proces koolhydraten waren.

Het werd echter al snel duidelijk dat veel organische zuren (inclusief aminozuren), eiwitten, vetten en andere verbindingen fermenteerbare substraten zijn voor verschillende soorten micro-organismen, omdat ze kunnen dienen als een bron van voedsel en energie voor hen.

Het is belangrijk om duidelijk te maken dat anaëroob metabolisme niet dezelfde hoeveelheid energie oplevert als aëroob metabolisme, aangezien de substraten in het algemeen niet volledig kunnen worden geoxideerd, dus niet alle mogelijke energie wordt eraan onttrokken.

Bijgevolg hebben anaërobe micro-organismen de neiging om veel grotere hoeveelheden substraten te verbruiken om dezelfde energie te extraheren die een soortgelijk micro-organisme zou extraheren onder aërobe omstandigheden (in aanwezigheid van zuurstof).

Waar gaat fermentatie over?

Wanneer ademhaling niet kan plaatsvinden, hetzij vanwege de afwezigheid van een externe elektronenacceptor of vanwege een defect in de cellulaire ademhalingsketen, is fermentatie de katabole route die wordt gebruikt om energie te produceren uit glucose of andere koolstofbronnen.

In het geval van glucose wordt de gedeeltelijke oxidatie ervan bijvoorbeeld uitgevoerd via de glycolytische route, waardoor pyruvaat, ATP en NADH worden geproduceerd (deze producten variëren afhankelijk van het energiesubstraat).

Onder aërobe omstandigheden wordt pyruvaat verder geoxideerd wanneer het de Krebs-cyclus binnengaat en de producten van deze cyclus komen in de elektronentransportketen. NAD + wordt ook tijdens deze processen geregenereerd, waardoor de continuïteit van de glycolytische route kan worden gehandhaafd.

Als er geen zuurstof is, dat wil zeggen bij anaerobiose, ondergaat het pyruvaat dat is afgeleid van oxidatieve reacties (of de andere resulterende organische verbindingen) een reductie. Deze vermindering maakt de regeneratie van NAD + mogelijk, een fundamentele gebeurtenis voor het fermentatieproces.

De reductie van pyruvaat (of een ander oxidatief product) markeert het begin van de synthese van afvalproducten, dit kunnen alcoholen, gassen of organische zuren zijn, die worden uitgescheiden in de extracellulaire omgeving.

Hoeveel energie wordt er geproduceerd?

Terwijl de volledige oxidatie van één mol glucose tot kooldioxide (CO2) en water onder aërobe omstandigheden 38 mol ATP genereert, produceert fermentatie tussen 1 en 3 mol ATP voor elke mol geconsumeerde glucose.

Soorten gisting

Er zijn verschillende soorten fermentatie, vaak niet alleen gedefinieerd door de eindproducten van het proces, maar ook door de energetische substraten die als "brandstof" worden gebruikt. Veel van deze zullen met name in de industriële context worden gedefinieerd.

Als een opmerking voor de lezer: het is waarschijnlijk verstandig om eerst enkele aspecten van het energiemetabolisme te bespreken, vooral met betrekking tot het katabolisme van koolhydraten (glycolyse), de Krebs-cyclus en de elektronentransportketen (ademhaling), om dit onderwerp te begrijpen met grotere diepte.

Er kunnen 5 soorten fermentatie genoemd worden:

- Alcoholische gisting

- Melkzuur- of melkzuurfermentatie

- Propionische gisting

- Boterzuurgisting

- Gemengde zure gisting

Alcoholische gisting

Wanneer wordt verwezen naar dit type gisting, wordt meestal begrepen dat het te maken heeft met de productie van ethanol (CH3CH2OH of C2H6O), een soort alcohol (waarvan alcoholische dranken zoals wijn en bier bijvoorbeeld) .

Industrieel gezien is het belangrijkste micro-organisme dat door de mens wordt uitgebuit om alcoholische dranken te verkrijgen, de gistachtige schimmel die behoort tot de soort Saccharomyces cerevisiae.

Alcoholische gisting (Bron: de auteur van de originele versie is Gebruiker: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) via Wikimedia Commons)

Gisten zijn eigenlijk aërobe organismen die kunnen groeien als facultatieve anaëroben, dat wil zeggen, als de omstandigheden dit vereisen, veranderen ze hun metabolisme en passen ze zich aan de afwezigheid van zuurstof aan om te leven.

Zoals we in de vorige sectie hebben besproken, is de energieprestatie onder anaërobe omstandigheden veel lager dan in aërobe omstandigheden, dus de groei is langzamer.

Alcoholische fermentatie omvat de omzetting van pyruvaat in ethanol, die plaatsvindt in een tweestapsproces: eerst de omzetting van pyruvaat in aceetaldehyde en vervolgens van aceetaldehyde in ethanol.

De eerste reactie, de pyruvaat-naar-aceetaldehyde-omzettingsreactie, is een decarboxylering waarbij één molecuul CO2 vrijkomt voor elk molecuul pyruvaat en wordt gekatalyseerd door het enzym pyruvaatdecarboxylase, dat een cofactor nodig heeft die bekend staat als thiaminepyrofosfaat of TPP.

Het aldus geproduceerde aceetaldehyde wordt gereduceerd tot ethanol door middel van het alcoholdehydrogenase-enzym, dat één molecuul NADH2 gebruikt als cofactor voor elk molecuul aceetaldehyde, waarbij ethanol en NAD + vrijkomen.

NAD + kan worden hergebruikt voor de reductie van glyceraldehyde 3-fosfaat in een van de stappen van de glycolytische route, waardoor de synthese van ATP kan worden voortgezet.

Op industrieel niveau worden verschillende soorten S. cerevisiae geëxploiteerd voor verschillende doeleinden, aangezien sommige "gespecialiseerd" zijn in de productie van wijn, bier, brood, enz., En daarom kunnen ze enkele opvallende metabolische verschillen vertonen.

Melkzuur- of melkzuurfermentatie

Dit type fermentatie kan worden onderverdeeld in twee: homofermentatieve en heterofermentatieve. Het eerste heeft te maken met de productie van melkzuur als het enige fermentatieve product van de reductie van glycolytisch pyruvaat en het tweede betreft de productie van melkzuur en ethanol.

- Homolactische fermentatie

Het pyruvaat geproduceerd via de glycolytische route wordt direct omgezet in melkzuur dankzij de enzymatische werking van een melkzuurdehydrogenase. Bij deze reactie wordt, net als bij de tweede reactie van alcoholische fermentatie, een molecuul NAD + geregenereerd om glyceraldehyde 3-fosfaat in glycolyse te oxideren.

Voor elk glucosemolecuul dat wordt geconsumeerd, worden twee moleculen pyruvaat geproduceerd, dus het resultaat van melkzuurfermentatie komt overeen met twee moleculen melkzuur per molecuul glucose (en twee moleculen NAD +).

Dit type fermentatie komt veel voor bij bepaalde soorten bacteriën, melkzuurbacteriën genaamd, en is het eenvoudigste type fermentatie dat er bestaat.

Melkzuur kan ook door sommige spiercellen worden aangemaakt, aangezien pyruvaat door de werking van lactaatdehydrogenase (dat NADH2 gebruikt) wordt omgezet in melkzuur.

- Heterolactische fermentatie

Bij dit type fermentatie worden de twee pyruvaatmoleculen afgeleid van glycolyse niet gebruikt om melkzuur te synthetiseren. In plaats daarvan verandert voor elk molecuul glucose het ene pyruvaat in melkzuur en het andere in ethanol of azijnzuur en CO2.

Bacteriën die op deze manier glucose metaboliseren, staan ​​bekend als heterofermentatieve melkzuurbacteriën.

Ze produceren geen pyruvaat via de gehele glycolytische route, maar gebruiken in plaats daarvan een deel van de pentosefosfaatroute om glyceraldehyde 3-fosfaat te produceren, dat vervolgens wordt gemetaboliseerd tot pyruvaat door glycolytische enzymen.

In het kort, deze bacteriën "snijden" xylulose 5-fosfaat (gesynthetiseerd uit glucose) in glyceraldehyde 3-fosfaat en acetylfosfaat met behulp van een TPP-gekoppeld pentosefosfaatketolase-enzym, waarbij glyceraldehyde 3-fosfaat (GAP) en acetylfosfaat wordt geproduceerd.

GAP komt de glycolytische route binnen en wordt omgezet in pyruvaat, dat vervolgens wordt omgezet in melkzuur dankzij een enzym lactaatdehydrogenase, terwijl acetylfosfaat kan worden gereduceerd tot azijnzuur of ethanol.

Melkzuurbacteriën zijn erg belangrijk voor de mens, omdat ze worden gebruikt om verschillende gefermenteerde melkderivaten te produceren, waarvan yoghurt opvalt.

Ze zijn ook verantwoordelijk voor andere gefermenteerde voedingsmiddelen zoals gefermenteerde kool of "zuurkool", augurken en gefermenteerde olijven.

- Propionische gisting

Dit wordt uitgevoerd door propionibacteriën, die propionzuur (CH3-CH2-COOH) kunnen produceren en die in de pens van herbivore dieren leven.

Het is een soort fermentatie waarbij bacteriën glucose glycolytisch gebruiken om pyruvaat te produceren. Dit pyruvaat wordt gecarboxyleerd tot oxaalacetaat, dat vervolgens in twee stappen wordt gereduceerd tot succinaat, met behulp van de omgekeerde reacties van de Krebs-cyclus.

Het succinaat wordt vervolgens omgezet in succinyl-CoA en dit op zijn beurt in methylmalonyl-CoA door het enzym methylmalonylmutase, dat een intramoleculaire omlegging van succinyl-CoA katalyseert. Het methylmalonyl-CoA wordt vervolgens gedecarboxyleerd om propionyl-CoA te geven.

Dit propionyl-CoA levert propionzuur op via een CoA-succinaat-overdrachtsreactie, gekatalyseerd door een CoA-transferase. Melkzuurbacteriën en propionibacteriën worden gebruikt om Zwitserse kaas te maken, omdat propionzuur het een speciale smaak geeft.

- Boterzuurgisting

Boterzuurgisting. Bron: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Het wordt uitgevoerd door sporenvormende bacteriën die obligaat anaëroben zijn en over het algemeen behoren tot het geslacht Clostridium. Afhankelijk van de soort kunnen deze bacteriën ook butanol, azijnzuur, ethanol, isopropanol en aceton produceren (kooldioxide is altijd een product).

Deze bacteriën breken glucose af via de glycolytische route en produceren pyruvaat, dat wordt gedecarboxyleerd om acetyl-CoA te vormen.

In sommige bacteriën worden twee acetyl-CoA-moleculen gecondenseerd door een thiolase-enzym, waarbij acetoacetyl-CoA wordt geproduceerd en een CoA wordt vrijgegeven. Acetoacetyl-CoA wordt gedehydrogeneerd door het enzym β-hydroxybutyryl-CoA dehydrogenase om P-hydroxybutyryl-CoA te vormen.

Dit laatste product geeft aanleiding tot Crotonil-CoA door de werking van het enzym crotonase. Crotonyl-CoA wordt opnieuw verminderd door een butyryl-CoA dehydrogenase geassocieerd met FADH2, waardoor butyryl-CoA wordt geproduceerd.

Ten slotte wordt butyryl-CoA omgezet in boterzuur door het CoA-gedeelte te verwijderen en een watermolecuul toe te voegen. Onder alkalische (hoge pH) omstandigheden kunnen sommige bacteriën boterzuur omzetten in n-butanol

- Gemengde zure gisting

Het komt veel voor bij bacteriën die bekend staan ​​als Enterobacteriaceae, die met of zonder zuurstof kunnen groeien. Het wordt "gemengd zuur" genoemd omdat er door fermentatie verschillende soorten organische zuren en neutrale verbindingen worden geproduceerd.

Overzichtsschema van gemengde zuurgisting (Bron: de oorspronkelijke uploader was NicolasGrandjean op de Franse Wikipedia. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) via Wikimedia Commons)

Afhankelijk van de soort kunnen mierenzuur, azijnzuur, barnsteenzuur, melkzuur, ethanol, CO2, butaandiol etc. worden geproduceerd.

Het is ook vaak bekend als mierenzuurfermentatie, omdat onder anaërobe omstandigheden sommige bacteriën mierenzuur en acetyl-CoA kunnen vormen uit pyruvaat door de werking van het enzym mierenzuur-pyruvaatlyase.

Voorbeelden van processen waarbij sprake is van fermentatie

Er zijn veel voorbeelden van fermentatieprocessen en hun producten. Enkele van deze voorbeelden kunnen zijn:

Yoghurt, een fermentatieproduct (Afbeelding door Imo Flow op www.pixabay.com)

- Salami (gefermenteerd vlees), geproduceerd door melkzuurgisting van melkzuurbacteriën

- Yoghurt (gefermenteerde melk), ook geproduceerd door melkzuurbacteriën

- Kaas (gefermenteerde melk), geproduceerd door melkzuurbacteriën en propionibacteriën door middel van melkzuur- en propionzuurgisting

Kaas, product van de fermentatie van melkzuurbacteriën en propionibacteriën (Afbeelding door lipefontes0 op www.pixabay.com)

- Brood (gisting van gluten uit tarwedeeg), geproduceerd door gisten door alcoholische gisting

- Wijn en bier (fermentatie van suikers in druivensap en suikers in granen), geproduceerd door gisten via alcoholische fermentatie

- Koffie en cacao (fermentatie van de suikers aanwezig in het slijm van de vrucht), geproduceerd door melkzuurbacteriën en gisten door melkzuur- en alcoholische fermentatie.

Referenties

1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Fermentatie.
2. Junker, B. (2000). Fermentatie. Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology.
3. Fruton, J. (2006). Fermentatie: vitaal of chemisch proces?. Griet.
4. Doelle, HW (1975). Fermentatie. Bacterieel metabolisme, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL en Cox, MM (2008). Lehninger principes van biochemie. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Begin van microbiologie en biochemie: de bijdrage van gistonderzoek. Microbiology, 149 (3), 557-567.