DONKERE FASE VAN FOTOSYNTHESE: KENMERKEN, MECHANISME, PRODUCTEN - BIOLOGIE - 2026

De donkere fase van fotosynthese is het biochemische proces waarbij organische stoffen (op basis van koolstof) worden verkregen uit anorganische stoffen. Het is ook bekend als de koolstoffixatiefase of de Calvin-Benson-cyclus. Dit proces vindt plaats in het stroma van de chloroplast.

In de donkere fase wordt chemische energie geleverd door producten die in de lichte fase worden gegenereerd. Deze producten zijn de energetische moleculen ATP (adenosinetrifosfaat) en NADPH (een gereduceerde elektronendrager).

Lichte fase en donkere fase. Maulucioni, van Wikimedia Commons

De fundamentele grondstof voor het proces in de donkere fase is koolstof, dat wordt gewonnen uit kooldioxide. Het eindproduct zijn koolhydraten of enkelvoudige suikers. Deze verkregen koolstofverbindingen vormen de fundamentele basis van de organische structuren van levende wezens.

Algemene karakteristieken

Donkere fase van fotosynthese. pixabay.com

Deze fase van fotosynthese wordt donker genoemd vanwege het feit dat er geen directe deelname van zonlicht nodig is voor de ontwikkeling ervan. Deze cyclus vindt plaats gedurende de dag.

De donkere fase ontwikkelt zich voornamelijk in het chloroplast-stroma in de meeste fotosynthetische organismen. Het stroma is de matrix die de inwendige holte van de chloroplast rond het thylakoïde systeem (waar de lichte fase plaatsvindt) vult.

In het stroma zitten de enzymen die nodig zijn om de donkere fase te laten plaatsvinden. De belangrijkste van deze enzymen is rubisco (ribulosebisfosfaatcarboxylase / oxygenase), het meest voorkomende eiwit, dat tussen 20 en 40% van alle bestaande oplosbare eiwitten vertegenwoordigt.

Mechanismen

De koolstof die nodig is voor het proces is in de vorm van CO ₂ (kooldioxide) in het milieu. Bij algen en cyanobacteriën wordt CO ₂ opgelost in het water eromheen. Bij planten bereikt CO ₂ de fotosynthetische cellen via de huidmondjes (epidermale cellen).

-Calvin-Benson-cyclus

Deze cyclus heeft verschillende reacties:

Eerste reactie

CO ₂ bindt aan een acceptorverbinding met vijf koolstofatomen (ribulose 1,5-bisfosfaat of RuBP). Dit proces wordt gekatalyseerd door het enzym rubisco. De resulterende verbinding is een molecuul met zes koolstofatomen. Het breekt snel af en vormt twee verbindingen met elk drie koolstofatomen (3-fosfoglyceraat of 3PG).

Calvin cyclus. Calvin-cycle4.svg: Mike Jones afgeleid werk: Aibdescalzo, via Wikimedia Commons

Tweede proces

Bij deze reacties wordt de energie gebruikt die ATP uit de lichte fase levert. Een energiegedreven fosforylering van ATP en een proces van reductie gemedieerd door NADPH vindt plaats. Zo wordt 3-fosfoglyceraat gereduceerd tot glyceraldehyde 3-fosfaat (G3P).

G3P is een gefosfateerde drie-koolstofsuiker, ook wel triosefosfaat genoemd. Slechts een zesde van glyceraldehyde 3-fosfaat (G3P) wordt omgezet in suikers als een product van de cyclus.

Dit fotosynthetische metabolisme wordt C3 genoemd, omdat het verkregen basisproduct een drie-koolstofsuiker is.

Laatste proces

De delen van de G3P die niet in suikers worden omgezet, worden verwerkt tot ribulosemonofosfaat (RuMP). RuMP is een tussenproduct dat wordt omgezet in ribulose 1,5-bisfosfaat (RuBP). Op deze manier wordt de CO ₂ -acceptor teruggewonnen en wordt de Kelvin-Benson-cyclus gesloten.

Van de totale hoeveelheid RuBP die in de cyclus in een typisch blad wordt geproduceerd, wordt slechts een derde omgezet in zetmeel. Dit polysaccharide wordt in de chloroplast opgeslagen als een glucosebron.

Een ander deel wordt omgezet in sucrose (een disaccharide) en getransporteerd naar andere organen van de plant. Vervolgens wordt sucrose gehydrolyseerd om monosacchariden (glucose en fructose) te vormen.

-Andere fotosynthetische metabolismen

In bepaalde omgevingsomstandigheden is het fotosyntheseproces van planten geëvolueerd en efficiënter geworden. Dit heeft geleid tot het verschijnen van verschillende metabole routes voor het verkrijgen van suikers.

C4-metabolisme

In warme omgevingen zijn de huidmondjes van het blad overdag gesloten om verlies van waterdamp te voorkomen. Daardoor neemt de concentratie CO ₂ in het blad af ten opzichte van die van zuurstof (O ₂ ). Het rubisco-enzym heeft een dubbele substraataffiniteit: CO ₂ en O ₂ .

Bij lage CO ₂ en hoge O ₂ concentraties katalyseert rubisco de condensatie van O ₂ . Dit proces wordt fotorespiratie genoemd en het vermindert de fotosynthetische efficiëntie. Om fotorespiratie tegen te gaan, hebben sommige planten in tropische omgevingen een bepaalde fotosynthetische anatomie en fysiologie ontwikkeld.

Tijdens het C4-metabolisme wordt koolstof gefixeerd in de mesofylcellen en vindt de Calvin-Benson-cyclus plaats in de chlorofylschede-cellen. De fixatie van CO ₂ vindt 's nachts plaats. Het komt niet voor in het stroma van de chloroplast, maar in het cytosol van de mesofylcellen.

De fixatie van CO ₂ vindt plaats door een carboxyleringsreactie. Het enzym dat de reactie katalyseert, is fosfoenolpyruvaatcarboxylase (PEP-carboxylase), dat niet gevoelig is voor lage concentraties CO ₂ in de cel.

Het CO ₂ -acceptormolecuul is fosfoenolpyrodruivenzuur (PEPA). Het verkregen tussenproduct is oxaalazijnzuur of oxaalacetaat. Oxaalacetaat wordt in sommige plantensoorten gereduceerd tot malaat of in andere tot aspartaat (een aminozuur).

Vervolgens beweegt het malaat zich in de cellen van de vasculaire fotosynthetische schede. Hier wordt het gedecarboxyleerd en worden pyruvaat en CO ₂ geproduceerd .

CO ₂ komt in de Calvin-Benson-cyclus en reageert met Rubisco om PGA te vormen. Van zijn kant keert pyruvaat terug naar mesofylcellen waar het reageert met ATP om de kooldioxide-acceptor te regenereren.

CAM-metabolisme

Het zuurmetabolisme van Crassulaceae (CAM) is een andere strategie voor CO ₂ -fixatie . Dit mechanisme is onafhankelijk geëvolueerd in verschillende groepen vetplanten.

CAM-planten gebruiken zowel de C3- als de C4-routes, net als in C4-planten. Maar de scheiding van beide metabolismen is tijdelijk.

CO ₂ wordt 's nachts gefixeerd door de activiteit van PEP-carboxylase in het cytosol en oxaalacetaat wordt gevormd. Oxaalacetaat wordt gereduceerd tot malaat, dat als appelzuur in de vacuole wordt opgeslagen.

Later, in aanwezigheid van licht, wordt het appelzuur uit de vacuole gewonnen. Het wordt gedecarboxyleerd en CO ₂ wordt overgebracht naar de RuBP van de Calvin-Benson-cyclus binnen dezelfde cel.

CAM-planten hebben fotosynthetische cellen met grote vacuolen waarin appelzuur wordt opgeslagen, en chloroplasten waar de uit appelzuur verkregen CO ₂ wordt omgezet in koolhydraten.

Eindproducten

Aan het einde van de donkere fase van fotosynthese worden verschillende suikers geproduceerd. Sucrose is een tussenproduct dat snel vanuit de bladeren naar andere delen van de plant wordt gemobiliseerd. Het kan direct worden gebruikt om glucose te verkrijgen.

Zetmeel wordt gebruikt als reservestof. Het kan zich ophopen op het blad of naar andere organen worden getransporteerd, zoals stengels en wortels. Daar wordt het bewaard totdat het in verschillende delen van de plant nodig is. Het wordt opgeslagen in speciale plastiden, amyloplasten genaamd.

De producten die uit deze biochemische cyclus worden verkregen, zijn essentieel voor de plant. De geproduceerde glucose wordt gebruikt als koolstofbron om verbindingen zoals aminozuren, lipiden en nucleïnezuren te vormen.

Aan de andere kant vormen de suikers die uit de donkere fase worden geproduceerd de basis van de voedselketen. Deze verbindingen vertegenwoordigen pakketten zonne-energie omgezet in chemische energie die door alle levende organismen worden gebruikt.

Referenties

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts en JD Watson (1993) Moleculaire biologie van de cel. 3e uitgave Ediciones Omega, SA 1387 p.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians en HC Heller (2003) Life. The Science of Biology. 6e edt. Sinauer Associates, Inc. en WH Freeman and Company. 1044 blz.
3. Raven PH, RF Evert en SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6e edt. WH Freeman en Company Worth Publishers. 944 blz.
4. Solomon EP, LR Berg en DW Martin (2001) Biologie. 5e Ed. McGraw-Hill Interamericana. 1237 blz.
5. Stern KR. (1997). Inleidende plantenbiologie. Wm. C. Brown Publishers. 570 blz.