- Wie is de man?
- Synapomorfieën
- Hoe oud zijn primaten?
- Stadia in het fossielenbestand: van pre-australopithecines tot
- Sahelanthropus tchadensis
- Orrorin tugenensis
- Ardipithecus ramidus
- Australopithecines
- Australopithecus anamensis
- Australopithecus afarensis
- A. afarensis
- Australopithecus africanus
- Australopithecus garhi
- Paranthropus (Australopithecus) aethiopicus
- Paranthropus (Australopithecus) boisei
- Het geslacht
- Fysieke en biologische kenmerken
- Homo habilis
- Homo ergaster
- Homo georgicus
- homo erectus
- Homo naledi
- Homo heidelbergensis
- Homo neanderthalensis
- Homo sapiens
- Waar kwamen de mensen vandaan?
- Referenties
De evolutie van de mens, in de biologie, is een van de meest opwindende - en controversiële - onderwerpen die in de evolutiebiologie bestaan, aangezien het de oorsprong van onze eigen soort verklaart; Homo sapiens.
Een van de aangeboren kenmerken van mensen is nieuwsgierigheid naar hun afkomst. Om deze reden was de eerste editie van het werk The Origin of Species op de eerste dag van publicatie uitverkocht.

Bron: AquilaGib, van Wikimedia Commons
Hoewel het meesterwerk van de Britse natuuronderzoeker Charles Darwin het probleem niet direct aanpakt, doet hij dat wel in zijn in 1871 gepubliceerde boek "The Origin of Man".
Het fossielenbestand is een van de handigste instrumenten om het proces te beschrijven. Hoewel de mensachtige overblijfselen onvolmaakt zijn, kunnen we een evolutionair traject van de groep volgen, van de eerste australopithecines tot de moderne mens.
Wie is de man?
Alvorens ideeën over menselijke evolutie te ontwikkelen, is het noodzakelijk om te begrijpen wie de mens is en hoe hij zich - in termen van zijn fylogenie - verhoudt tot de rest van de huidige apen.
Mensen worden aangeduid met de soort Homo sapiens en maken deel uit van het primaattaxon Catarrhini, een grote groep waaronder de apen uit de Oude Wereld en de Hominoidea.
De hominoïden omvatten het geslacht Hylobates, in de volksmond bekend als gibbon, dat in het zuidoosten van Azië leeft, en de Hominiden. Deze laatste groep omvat de geslachten: Pongo, Gorilla, Pan troglodytes, Pan paniscus en Homo.
De eerste soort, zoals de gibbon, leeft in Azië, terwijl de volgende soorten inheems zijn in Afrika.
Momenteel worden mensen geacht te zijn gegroepeerd met de rest van de apen in Hominoidea. Omdat deze een reeks afgeleide karakters delen met de apen, formeel bekend als synapomorfieën.
Synapomorfieën
Aan het begin van de ontwikkeling van moderne systematiek was de nauwe relatie tussen mensen en Afrikaanse mensapen duidelijk zichtbaar, voornamelijk vanwege de synapomorfieën tussen de twee groepen.
Door deze gedeelde afgeleide kenmerken kunnen de hominoïden worden onderscheiden van de rest van de Catarrhini-leden, wat aangeeft dat de homonoïden afstammen van een gemeenschappelijke voorouder.
Een van de meest prominente die we kunnen noemen: relatief grote hersenen, meestal langwerpige schedels, robuuste en licht verkorte hoektanden, afwezigheid van staart, rechtopstaande positie, flexibiliteit in de gewrichten, toename van onder meer de eierstokken en borstklieren.
Groepsrelaties gaan verder dan morfologie. Deze onderzoeken dateren uit 1904, toen George Nutall antilichamen gebruikte om aan te tonen dat het serum van chimpansees kon reageren met dat van mensen - gevolgd door dat van gorilla's, orang-oetans en apen.
Evenzo helpen analyses die op moleculair niveau zijn uitgevoerd met behulp van veel modernere technologieën om de morfologische gegevens te bevestigen.
Hoe oud zijn primaten?
Paleontologisch bewijs stelt ons in staat om ons in het volgende tijdsbestek te plaatsen, in relatie tot de evolutie van primaten: protoprimaten dateren uit het Paleoceen, later in het Eoceen vinden we de eerste halfapen, aan het begin van het Oligoceen vinden we de eerste apen.
De eerste apen verschenen in het vroege Mioceen, en de eerste mensachtigen verschenen aan het einde van deze periode, ongeveer 5,3 miljoen jaar geleden.
Stadia in het fossielenbestand: van pre-australopithecines tot
Volgens schattingen deelden mensen en chimpansees ongeveer 5 miljoen jaar geleden een gemeenschappelijke voorouder. Welke implicaties heeft dit feit? Dat waarschijnlijk de kenmerken en het gedrag die we delen met deze groep apen, hebben we ze allebei geërfd van onze gemeenschappelijke voorouder.
Merk op dat we niet beweren dat we directe afstammelingen zijn van huidige chimpansees. In de evolutiebiologie moeten we - in tegenstelling tot wat vaak wordt gedacht - niet aannemen dat we uit een huidige vorm komen, aangezien evolutionaire processen zo niet werken.
We kunnen onze evolutie traceren dankzij de verschillende fossiele vormen die zijn gevonden na de divergentie van onze afstamming met de chimpansee.
Hoewel het fossielenbestand niet perfect is - en niet in de buurt komt als 'compleet' te worden beschouwd - heeft het gediend als een klein venster naar het verleden, waardoor we de vormen van onze voorouders kunnen bewonderen.
We beginnen met het beschrijven van elk van de oudste fossielen, waarbij we voornamelijk de classificatie en namen volgen die zijn voorgesteld door Johanson et al. 1996, en gebruikt door Freeman & Herron:
Sahelanthropus tchadensis
Het eerste fossiel dat we zullen noemen is Sahelanthropus tchadensis. De overblijfselen van deze persoon zijn gevonden in de Djurab-woestijn, tussen 2001 en 2002. Hij leefde ongeveer 7 miljoen jaar geleden.
De naam van het fossiel is afgeleid van Sahel, de regio waar het exemplaar werd ontdekt. Evenzo verwijst het epitheton naar Tsjaad, het land waar de fossielen werden gevonden.
Van deze soort zijn schedel- en postcraniale overblijfselen gevonden (waaronder een dijbeen, wat leidde tot een controverse waarbij het Natural History Museum in Parijs ze onderzocht) van ongeveer 6 individuen.
De schedel is klein, de craniale kam is afwezig en het algemene uiterlijk is vrij simian. Het hersenvolume zou ongeveer 350 vierkante cm zijn, vergelijkbaar met de capaciteit van moderne chimpansees.
Deskundigen hebben geconcludeerd dat het organisme gebieden kan bewonen die vergelijkbaar zijn met moerassen.
Orrorin tugenensis
Dit fossiel komt overeen met de eerste mensachtige met tweevoetige voortbeweging. Het dateert van ongeveer 6,2 tot 5,8 miljoen jaar. Zijn stoffelijk overschot komt oorspronkelijk uit Kenia en werd gevonden door een groep Franse en Engelse paleontologen.
Door het tandjes krijgen van fossielen kunnen bepaalde voorspellingen worden gedaan over hun eetgewoonten en dieet. De kiezen waren opvallend, terwijl de hoektanden relatief klein waren. Aangenomen wordt dat hun dieet uit fruit bestond.
Men vermoedt ook dat ze hun toevlucht namen tot herbivorie en dat ze eiwitten van insecten toevoegden.
Door de studie van morfologie, wordt aangenomen dat dit geslacht een directe afstammeling is van Sahelanthropues tchadiensis en de voorouder van het volgende fossiel dat we zullen beschrijven: Ardipithecus.
Ardipithecus ramidus

Tiia Monto, van Wikimedia Commons
A. ramidus, in de volksmond bekend als "Ardi", dateert uit ongeveer 4,4 miljoen jaar en werd gevonden in Ethiopië. Het vermoeden bestaat dat dit organisme beboste ecosystemen met vochtige klimaten zou kunnen bewonen.
In vergelijking met moderne mensen waren het kleine individuen - ze waren niet groter dan 1,50 cm. Zijn schedelbak vertoonde een veel kleiner volume, van ongeveer 350 vierkante cm.
Net als Orrorin tugenensis had Ardi een voedseletend of omnivoor dieet, vergelijkbaar met dat van de huidige chimpansees.
Australopithecines
Austrolopithecines worden meestal ingedeeld in twee typen, afhankelijk van hun uiterlijk: de sierlijke en de robuuste.
Zoals hun naam al aangeeft, worden sierlijke austrolopithecines gekenmerkt doordat ze delicater zijn en kleinere structuren hebben. Het voorhoofd is smal en de sagittale kam is afwezig. Het niveau van prognathisme is gevarieerd.
De robuuste varianten worden daarentegen gekenmerkt door een brede schedelvorm en hebben praktisch geen voorhoofd. De sagittale top is aanwezig en de kaken zijn krachtig. Weinig prognathisme.
Australopithecus anamensis

Fossiele beenderen aan het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, Brussel. Door Ghedoghedo, van Wikimedia Commons
Australopithecus afarensis

A. afarensis
Het dateert van 3,75 tot 2,9 miljoen jaar geleden en bewoonde de regio's Ethiopië, Kenia en Tanzania in Oost-Afrika. Het skelet - en de vorm van het bekken - lieten ons concluderen dat Lucy rechtop kon lopen.
Toen het fossiel werd ontdekt, werd het vermeld als een van de best bewaarde fossielen tot nu toe. Het soortnaam van de soort komt van de Afar-stam, die de plaats bewoonde waar de fossielen werden gevonden.
De schedelbak van deze soort vertegenwoordigt een derde van de capaciteit van een gemiddeld mens, tussen de 380 en 450 kubieke centimeter. Het heeft klein sagittaal krijt.
Wat betreft de grootte van de individuen, de mannetjes waren veel groter en robuuster dan de vrouwtjes.
Australopithecus africanus

Australopithecus Africanus schedellift. Tiia Monto, van Wikimedia Commons
Dit fossiel dateert tussen 3,3 en 3,5 miljoen jaar. Het werd gevonden in zuidelijk Afrika en kon, net als het vorige fossiel, te voet op tweevoetige wijze voortbewegen. In feite lijkt het skelet behoorlijk op dat van Lucy.
De fossiele tanden lijken erg op die van moderne mensen, wat de kleine afmetingen van de hoektanden en snijtanden benadrukt. De scheiding tussen deze twee tanden verdwijnt of neemt aanzienlijk af.
Australopithecus garhi

Nationaal Museum van Ethiopië: Schedel van Australopithecus garhi gereconstrueerd uit voorwerpen gevonden in 1997 (Awash-regio, Afar). 2,5 miljoen jaar. Door Ji-Elle, van Wikimedia Commons
Dit mensachtige fossiel werd gevonden in regio's van Ethiopië en dateert van ongeveer 2,5 miljoen jaar geleden. De ontdekking was zo onverwacht dat ze het specifieke epitheton "garhi" gebruikten, wat verrassing betekent.
De grootte van de schedelbox is vergelijkbaar met die van andere australopithecine-exemplaren.
De soort wordt gekenmerkt door het maken van gereedschappen met behulp van stenen, die ouder zijn dan de gereedschappen die in Homo habilis worden gevonden.
Paranthropus (Australopithecus) aethiopicus
Het fossiel van Paranthropus aethiopicus komt uit Kenia, Ethiopië en dateert van 2,8 tot 2,3 miljoen jaar. Het is een van de soorten die als "robuust" van Australopithecus worden beschouwd. Om deze reden maken sommige auteurs ruzie over genderidentiteit.
Het wordt gekenmerkt door sterke kaken om de taaie groenten te kunnen kauwen die deel uitmaakten van zijn dieet. Het waren strikt vegetarische soorten. Zijn kaken en bijbehorende spieren waren zo krachtig dat ze lijken op die van een moderne gorilla.
Paranthropus (Australopithecus) boisei
Het geslacht
Fysieke en biologische kenmerken
Het geslacht Homo heeft een reeks diagnostische kenmerken (kenmerken die het mogelijk maken om het te identificeren en te onderscheiden van andere groepen).
Het meest opvallende kenmerk is de toename in omvang van de hersenen - vergeleken met de oude australopithecines. Het volume van de doos varieert van 600 kubieke centimeter tot 2000 kubieke centimeter bij sommige H. sapiens.
Met betrekking tot de oudste groepen is er sprake van een afname van de schedelstructuren, zoals de kaken en een algemene afname van het gezicht. Overleving van mannen en vrouwen is grotendeels gebaseerd op aanpassingen op cultureel niveau. Deze omvatten de gereedschappen die ze gebruiken, de ontdekking van vuur en de neiging om te jagen.
Het uitgesproken seksuele dimorfisme van de genoemde fossiele soorten neemt af in Homo, waar de verschillen tussen mannetjes en vrouwtjes niet zo duidelijk zijn.
Het genre wordt gekenmerkt door een extreme flexibiliteit in zijn ethologie, die zich weet aan te passen aan een grote verscheidenheid aan omstandigheden en problemen. De meest opvallende fossielen van Homo zijn:
Homo habilis

Gezichtsreconstructie van een homo habilis.
In een fossiel dat ongeveer 2,1 en 1,5 miljoen jaar geleden in Afrika, met name Tanzania, Kenia en Ethiopië, leefde. Het wordt als "bekwaam" beschouwd omdat er aanwijzingen zijn van mogelijke gereedschappen en gebruiksvoorwerpen die door dergelijke personen zijn gemaakt. Zijn lidmaatschap van het geslacht Homo is omstreden door bepaalde onderzoekers.
Homo ergaster

Bron: door Bjoertvedt, van Wikimedia Commons
Het is een fossiel afkomstig uit Zuid-Afrika, Ethiopië, dat 1,9 tot 1,4 miljoen jaar geleden leefde. Van deze soort is een in uitstekende staat verkerend skelet van een kind van ongeveer 11 jaar bekend. In vergelijking met eerdere Homo-fossielen heeft de schedel zijn stevigheid verloren. Qua grootte waren ze tegenwoordig vergelijkbaar met mensen.
Homo georgicus
Fossiel afkomstig uit Georgië, de Kaukasus, dat 2,0 tot 1,7 miljoen jaar geleden leefde. Geschat wordt dat hun lengte zelden hoger was dan 1,50 cm.
homo erectus

Bron: door Cicero Moraes, van Wikimedia Commons
Er is een groot aantal kenmerken die antropologen gebruiken om H. erectus te karakteriseren, maar de meest opvallende zijn:
Homo naledi

Door Cicero Moraes (Arc-Team) et alii, via Wikimedia Commons
Het is een mensachtige fossiel die ongeveer 2 miljoen jaar geleden in Zuid-Afrika leefde. Het is een relatief nieuwe soort, hij werd in 2014 beschreven aan de hand van 15 individuen gevonden in een kamer.
Homo heidelbergensis

Door Tim Evanson, via Wikimedia Commons
Deze fossiele soort leefde ongeveer 600.000 jaar geleden in Europese regio's. Ze werden gekenmerkt door hun lengte: mannetjes waren gemiddeld 1,75 meter, terwijl vrouwtjes bijna 1,60 cm hoog waren.
Homo neanderthalensis

Bron :, via Wikimedia Commons
Neanderthaler is een soort mensachtigen die ongeveer tussen 230.000 en 28.000 jaar geleden leefde, in de regio's Europa en Azië.
Neanderthalers vertonen een lichte gelijkenis met moderne Europeanen. Ze waren echter veel steviger en de ledematen waren korter. Het lijkt erop dat de zintuigen hoog ontwikkeld waren. Het bewijs suggereert dat ze mogelijk een welbespraakte taal hadden.
Wat hun dieet en voedsel betreft, ze aten een grote verscheidenheid aan vis, schaal- en schelpdieren en groenten - omdat ze de mogelijkheid hadden om erop te jagen.
Bij reconstructies worden ze meestal weergegeven met een witte huid en rood haar. Deze eigenschappen zijn adaptief, aangezien ze in regio's van Europa en Azië woonden, moesten ze voldoende ultraviolet licht opvangen - essentieel voor de synthese van vitamine D.
In tegenstelling tot individuen die in Afrika wonen. Melaninespiegels helpen beschermen tegen de hoge straling waaraan ze worden blootgesteld
Dankzij genetische analyses lijdt het geen twijfel dat er herhaalde hybridisatiegebeurtenissen hebben plaatsgevonden tussen H. sapiens en Homo neanderthalensis.
Er zijn verschillende hypothesen voorgesteld om het uitsterven van deze groep te verklaren: een ervan is klimaatverandering en een andere houdt verband met competitieve interacties met Homo sapiens.
Homo sapiens

Bron :, via Wikimedia Commons
H. sapiens vormt de huidige menselijke soort. Het wordt gekenmerkt door het koloniseren van vrijwel alle terrestrische omgevingen op de planeet. Zijn culturele ontwikkeling, en zijn intellectuele capaciteiten en taalontwikkeling, onderscheiden het van de rest van de soort.
Morfologisch zijn er bepaalde apomorfieën (kenmerken van een groep) van de Homo sapiens-soort, de meest opvallende zijn:
Een bolvormige schedel met een verticaal voorhoofd, uitgesproken kaak, algemeen verlies van robuustheid van het lichaam, kronen van de tanden worden kleiner, met een verminderd aantal knobbels en wortels.
In termen van lichaamsstructuur zijn de ledematen langwerpig ten opzichte van de romp van het individu en neemt het lichaamsgewicht af ten opzichte van de lengte. In de handen zijn de duimen langwerpig en de rest van de vingers korter.
Ten slotte is er een vermindering van het haar dat het lichaam bedekte. De wervelkolom is S-vormig en de schedel is gebalanceerd in de wervelkolom.
Waar kwamen de mensen vandaan?
De meest algemeen aanvaarde hypothese is van Afrikaanse afkomst. Wanneer we de genetische diversiteit van mensen evalueren, zien we dat ongeveer 85% van alle diversiteit te vinden is op het Afrikaanse continent, en zelfs in een enkel dorp erop.
Dit model komt overeen met een geval van het bekende "oprichtereffect", waarbij slechts een klein aantal inwoners de populatie van herkomst verlaat en slechts een kleine variatie van de populatie draagt - met andere woorden, het is geen representatieve steekproef.
Referenties
- Freeman, S., & Herron, JC (2002). Evolutionaire analyse. Prentice Hall.
- Futuyma, DJ (2005). Evolutie. Sinauer.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Geïntegreerde principes van zoölogie (Deel 15). New York: McGraw-Hill.
- Lieberman, DE, McBratney, BM en Krovitz, G. (2002). De evolutie en ontwikkeling van schedelvorm in Homo sapiens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99 (3), 1134-1139.
- Rightmire, GP (1998). Menselijke evolutie in het Midden-Pleistoceen: de rol van Homo heidelbergensis. Evolutionaire antropologie: problemen, nieuws en recensies: problemen, nieuws en recensies, 6 (6), 218-227.
- Schwartz, JH en Tattersall, I. (1996). Betekenis van enkele voorheen niet-herkende apomorfieën in het nasale gebied van Homo neanderthalensis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 93 (20), 10852-10854.
- Tattersall, I., & Schwartz, JH (1999). Hominiden en hybriden: de plaats van Neanderthalers in de menselijke evolutie. Proceedings of the National Academy of Sciences, 96 (13), 7117-7119.
- Tocheri, MW, Orr, CM, Larson, SG, Sutikna, T., Saptomo, EW, Due, RA,… & Jungers, WL (2007). De primitieve pols van Homo floresiensis en de implicaties ervan voor de evolutie van mensachtigen. Science, 317 (5845), 1743-1745.
