- Wat is convergente evolutie?
- Algemene definities
- Voorgestelde mechanismen
- Evolutionaire implicaties
- Evolutionaire convergentie versus parallellisme
- Convergentie versus divergentie
- Op welk niveau vindt convergentie plaats?
- Veranderingen met dezelfde genen
- Voorbeelden
- Vlucht bij gewervelde dieren
- De aye-aye en knaagdieren
- Referenties
De convergente evolutie is de opkomst van fenotypische overeenkomsten in twee of meer geslachten onafhankelijk. Over het algemeen wordt dit patroon waargenomen wanneer de betrokken groepen worden blootgesteld aan vergelijkbare omgevingen, micro-omgevingen of levenswijzen die zich vertalen in gelijkwaardige selectieve druk.
Aldus verhogen de fysiologische of morfologische eigenschappen in kwestie de biologische fitheid (fitheid) en het competitieve vermogen onder dergelijke omstandigheden. Wanneer convergentie plaatsvindt in een bepaalde omgeving, kan worden aangenomen dat deze eigenschap van het adaptieve type is. Er is echter meer onderzoek nodig om de functionaliteit van het kenmerk te verifiëren, met behulp van bewijs dat ondersteunt dat het inderdaad de fitheid van de populatie verhoogt.

Voorbeelden van kenmerken die zowel dolfijnen als ichthyosauriërs gemeen hebben. Hoewel de twee erg op elkaar lijken, zijn ze fylogenetisch gezien erg ver weg, en de daar genoemde kenmerken zijn onafhankelijk verworven.
Bron: Skeptic view, van Wikimedia Commons
Onder de meest opmerkelijke voorbeelden van convergente evolutie kunnen we onder meer de vlucht bij gewervelde dieren, het oog bij gewervelde dieren en ongewervelde dieren, de spilvormen bij vissen en in het water levende zoogdieren noemen.
Wat is convergente evolutie?
Laten we ons voorstellen dat we twee mensen ontmoeten die fysiek erg op elkaar lijken. Ze hebben allebei dezelfde lengte, oogkleur en haarkleur. Hun kenmerken zijn ook vergelijkbaar. We zullen waarschijnlijk aannemen dat de twee mensen broers en zussen, neven of misschien verre familieleden zijn.
Desondanks zou het geen verrassing zijn om te horen dat er geen nauwe familieband bestaat tussen de mensen in ons voorbeeld. Hetzelfde geldt, op grote schaal, in de evolutie: soms delen vergelijkbare vormen geen recentere gemeenschappelijke voorouder.
Dat wil zeggen dat tijdens de evolutie eigenschappen die vergelijkbaar zijn in twee of meer groepen onafhankelijk kunnen worden verworven.
Algemene definities
Biologen gebruiken twee algemene definities voor evolutionaire convergentie of convergentie. Beide definities vereisen dat twee of meer afstammelingen karakters ontwikkelen die op elkaar lijken. De definitie omvat gewoonlijk de term "evolutionaire onafhankelijkheid", hoewel deze impliciet is.
De definities verschillen echter in het specifieke evolutionaire proces of mechanisme dat nodig is om het patroon te verkrijgen.
Enkele definities van convergentie die geen mechanisme hebben, zijn de volgende: "onafhankelijke evolutie van gelijkaardige kenmerken vanuit een voorouderlijk kenmerk", of "evolutie van gelijkaardige kenmerken in onafhankelijke evolutionaire lijnen".
Voorgestelde mechanismen
Andere auteurs daarentegen geven er de voorkeur aan om een mechanisme in het concept van co-evolutie te integreren om het patroon te verklaren.
Bijvoorbeeld "de onafhankelijke evolutie van soortgelijke eigenschappen in ver verwante organismen als gevolg van de opkomst van aanpassingen aan vergelijkbare omgevingen of levensvormen."
Beide definities worden veel gebruikt in wetenschappelijke artikelen en in de literatuur. Het cruciale idee achter evolutionaire convergentie is te begrijpen dat de gemeenschappelijke voorouder van de betrokken geslachten een andere begintoestand bezat.
Evolutionaire implicaties
Volgens de definitie van convergentie die een mechanisme omvat (vermeld in de vorige paragraaf), verklaart dit de gelijkenis van de fenotypes dankzij de gelijkenis van de selectiedruk die de taxa ondervinden.
In het licht van evolutie wordt dit geïnterpreteerd in termen van aanpassingen. Dat wil zeggen, de eigenschappen die worden verkregen dankzij convergentie zijn aanpassingen voor de genoemde omgeving, aangezien dit op de een of andere manier hun fitheid zou verbeteren.
Er zijn echter gevallen waarin evolutionaire convergentie optreedt en de eigenschap niet adaptief is. Dat wil zeggen, de betrokken geslachten staan niet onder dezelfde selectieve druk.
Evolutionaire convergentie versus parallellisme
In de literatuur is het gebruikelijk om een onderscheid te vinden tussen convergentie en parallellisme. Sommige auteurs gebruiken de evolutionaire afstand tussen de te vergelijken groepen om de twee concepten te scheiden.
De herhaalde evolutie van een eigenschap in twee of meer groepen organismen wordt als een parallellisme beschouwd als vergelijkbare fenotypes evolueren in verwante lijnen, terwijl convergentie de evolutie inhoudt van vergelijkbare eigenschappen in afzonderlijke of relatief verre lijnen.
Een andere definitie van convergentie en parallellisme tracht ze te scheiden in termen van de ontwikkelingspaden die bij de structuur betrokken zijn. In deze context produceert convergente evolutie vergelijkbare kenmerken via verschillende ontwikkelingsroutes, terwijl parallelle evolutie dit doet via vergelijkbare routes.
Het onderscheid tussen parallelle en convergente evolutie kan echter controversieel zijn en wordt zelfs nog ingewikkelder als we ingaan op de identificatie van de moleculaire basis van het kenmerk in kwestie. Ondanks deze moeilijkheden zijn de evolutionaire implicaties met betrekking tot beide concepten aanzienlijk.
Convergentie versus divergentie
Hoewel selectie de voorkeur geeft aan vergelijkbare fenotypes in vergelijkbare omgevingen, is het niet een fenomeen dat in alle gevallen kan worden toegepast.
Overeenkomsten, vanuit het oogpunt van vorm en morfologie, kunnen ertoe leiden dat organismen met elkaar concurreren. Als gevolg hiervan bevordert selectie divergentie tussen soorten die lokaal naast elkaar bestaan, waardoor een spanning ontstaat tussen de mate van convergentie en divergentie die voor een bepaalde habitat wordt verwacht.
Individuen die dichtbij zijn en een aanzienlijke niche-overlapping hebben, zijn de krachtigste concurrenten - op basis van hun fenotypische gelijkenis, waardoor ze bronnen op een vergelijkbare manier exploiteren.
In deze gevallen kan divergente selectie leiden tot een fenomeen dat bekend staat als adaptieve straling, waarbij uit een afstamming in korte tijd verschillende soorten ontstaan met een grote diversiteit aan ecologische rollen. De omstandigheden die adaptieve straling bevorderen, zijn onder meer heterogeniteit in de omgeving, de afwezigheid van roofdieren.
Adaptieve stralingen en convergente evolutie worden beschouwd als twee kanten van dezelfde "evolutionaire medaille".
Op welk niveau vindt convergentie plaats?
Om het verschil tussen evolutionaire convergentie en parallellen te begrijpen, rijst een zeer interessante vraag: wanneer natuurlijke selectie de evolutie van vergelijkbare eigenschappen begunstigt, vindt deze dan plaats onder dezelfde genen, of kan het verschillende genen en mutaties omvatten die resulteren in vergelijkbare fenotypes?
Op basis van het tot nu toe gegenereerde bewijs lijkt het antwoord op beide vragen ja te zijn. Er zijn studies die beide argumenten ondersteunen.
Hoewel er tot nu toe geen concreet antwoord is waarom sommige genen worden "hergebruikt" in de evolutionaire evolutie, is er empirisch bewijs dat de kwestie probeert te verhelderen.
Veranderingen met dezelfde genen
Het is bijvoorbeeld aangetoond dat de herhaalde evolutie van bloeitijden bij planten, resistentie tegen insecticiden bij insecten en pigmentatie bij gewervelde dieren en ongewervelde dieren plaatsvindt door veranderingen waarbij dezelfde genen betrokken zijn.
Voor bepaalde eigenschappen kan echter slechts een klein aantal genen de eigenschap veranderen. Neem het geval van het zicht: veranderingen in het kleurenzien moeten noodzakelijkerwijs optreden in veranderingen die verband houden met opsin-genen.
Bij andere kenmerken daarentegen zijn de genen die ze beheersen talrijker. Ongeveer 80 genen zijn betrokken bij de bloeitijden van planten, maar er zijn slechts enkele veranderingen tijdens de evolutie waargenomen.
Voorbeelden
In 1997 vroegen Moore en Willmer zich af hoe vaak het fenomeen convergentie voorkomt.
Voor deze auteurs blijft deze vraag onbeantwoord. Ze stellen dat er, op basis van de tot dusver beschreven voorbeelden, relatief veel convergentie is. Ze beweren echter dat er nog steeds een aanzienlijke onderschatting is van evolutionaire convergentie bij organische wezens.
In evolutieboeken vinden we een tiental klassieke voorbeelden van convergentie. Als de lezer zijn kennis over het onderwerp wil uitbreiden, kan hij het boek van McGhee (2011) raadplegen, waar hij talloze voorbeelden vindt in verschillende groepen van de boom des levens.
Vlucht bij gewervelde dieren
Bij organische wezens is een van de meest verbazingwekkende voorbeelden van evolutionaire convergentie het verschijnen van vluchten in drie geslachten van gewervelde dieren: vogels, vleermuizen en de nu uitgestorven pterodactylen.
In feite gaat de convergentie in de vliegende gewervelde groepen van vandaag verder dan het hebben van voorpoten die zijn gemodificeerd tot structuren die vluchten mogelijk maken.
Een reeks fysiologische en anatomische aanpassingen wordt gedeeld tussen beide groepen, zoals het kenmerk van kortere darmen dat, naar wordt aangenomen, de massa van het individu tijdens de vlucht vermindert, waardoor het minder duur en affectiever wordt.
Nog verrassender is dat verschillende onderzoekers evolutionaire convergenties hebben gevonden binnen groepen vleermuizen en vogels op gezinsniveau.
Vleermuizen in de familie Molossidae zijn bijvoorbeeld vergelijkbaar met leden van de familie Hirundinidae (zwaluwen en bondgenoten) bij vogels. Beide groepen worden gekenmerkt door snelle vluchten, op grote hoogte, met gelijkaardige vleugels.
Evenzo komen leden van de Nycteridae-familie in verschillende opzichten samen met passerinevogels (Passeriformes). Beiden vliegen met lage snelheden en kunnen door vegetatie manoeuvreren.
De aye-aye en knaagdieren
Een uitstekend voorbeeld van evolutionaire convergentie wordt gevonden bij het analyseren van twee groepen zoogdieren: de aye-yesterday en de eekhoorns.
Tegenwoordig wordt de aye-aye (Daubentonia madagascariensis) geclassificeerd als een lemuriforme primaat die endemisch is voor Madagaskar. Hun ongebruikelijke dieet bestaat in feite uit insecten.
Aldus heeft de aye-aye aanpassingen die verband houden met zijn trofische gewoonten, zoals acuut gehoor, verlenging van de middelvinger en tanden met groeiende snijtanden.
Qua prothese lijkt het op verschillende manieren op dat van een knaagdier. Niet alleen wat betreft het uiterlijk van de snijtanden, ze delen ook een buitengewoon vergelijkbare tandformule.
Het uiterlijk tussen de twee taxa is zo opvallend dat de eerste taxonomen de aye-aye, samen met de andere eekhoorns, classificeerden in het geslacht Sciurus.
Referenties
- Doolittle, RF (1994). Convergente evolutie: de noodzaak om expliciet te zijn. Trends in biochemische wetenschappen, 19 (1), 15-18.
- Greenberg, G., en Haraway, MM (1998). Vergelijkende psychologie: een handboek. Routledge.
- Kliman, RM (2016). Encyclopedia of Evolutionary Biology. Academische pers.
- Losos, JB (2013). De Princeton-gids voor evolutie. Princeton University Press.
- McGhee, GR (2011). Convergente evolutie: beperkte vormen mooiste. MIT Druk op.
- Morris, P., Cobb, S., & Cox, PG (2018). Convergente evolutie in de Euarchontoglires. Biologie brieven, 14 (8), 20180366.
- Rijst, SA (2009). Encyclopedie van evolutie. Infobase Publishing.
- Starr, C., Evers, C., & Starr, L. (2010). Biologie: concepten en toepassingen zonder fysiologie. Cengage leren.
- Stayton CT (2015). Wat betekent convergente evolutie? De interpretatie van convergentie en de implicaties ervan bij het zoeken naar grenzen aan evolutie. Interface focus, 5 (6), 20150039.
- Wake, DB, Wake, MH, & Specht, CD (2011). Homoplasie: van patroon detecteren tot proces en evolutiemechanisme bepalen. wetenschap, 331 (6020), 1032-1035.
